ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Натощак, в определенные периоды, повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя несколько минут сменяется относительным функ­циональным покоем. Такая деятельность органов пищеварения называется периодиче­ской. Примерно каждые 1'/2 ч у собак возникает цикл сокращений («период работы.») свободного от пищи желудка, этот цикл длился 15—20 мин и сменялся «периодом покоя». У человека «период работы» желудка составляет 20—50 мин, «период покоя» — 45— 90 мин и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется не только сокращениями стенки желудка, но и стенки пищевода, увеличением объема же­лудочного сока и повышением выделения в его состав пепсиногена (но не свободной соляной кислоты), усилением слюноотделения, образования желчи и ее поступлением в двенадцатиперстную кишку, усилением секреции (в том числе ферментов) поджелу­дочной железой, сокращением стенки тонкой и толстой кишки.

Периодическая деятельность пищеварительного тракта сопровождается изменением функций других систем организма: увеличивается частота сердечных сокращений и дыха­ния, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, у животных отмечается беспокойство, увеличивается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехолами-нов, эритроцитов, лейкоцитов, ряда ферментов (в том числе ферментов пищеваритель­ных желез). Отмечены значительные изменения электроэнцефалограммы. Это свиде­тельствует о том, что периодическая деятельность оказывает влияние на многие стороны обмена веществ, на организм в целом. С другой стороны, периодическая деятельность пищеварительных органов зависит от обмена веществ в организме, является одним из проявлений изменяющихся в различном ритме многих физиологических процессов.

В обеспечении периодической деятельности органов пищеварения ведущее значение принадлежит ЦНС, которая с помощью парасимпатических и симпатических влияний стимулирует и тормозит деятельность пищеварительных органов, изменяет длительность и соотношение фаз активности. Эти влияния центральной нервной системы в свою очередь обусловлены изменением содержания в крови и тканевой жидкости ряда веществ, в том числе глюкозы, изменением их осмотического давления, что действует на многочислен­ные периферические хембрецепторы и гипоталамус.

Периодически сокращаются и трансплантированные, лишенные иннервации изоли­рованный желудочек и кишечная петля собаки. Это доказывает, что в формировании периодики пищеварительных органов определенную роль играют и гуморальные факторы (ацетилхолин, адреналин, гастроинтестинальные гормоны, гормоны коры надпочечников и другие физиологически активные вещества). В последнее время в моторной периодике большая роль отводится гормону мотилину.

Выдвинуто несколько гипотез о физиологическом значении периодической деятель­ности пищеварительных органов. Согласно одной из наиболее ранних, периодическая деятельность в активные ее фазы («фазы работы'») вызывает чувство голода и побуждает к поиску пищи. Поэтому периодическую деятельность называют «голодной периодикой». Факторы, тормозящие периодику, снижают аппетит и пищевое поведение животных. Согласно другой точке зрения, в составе пищеварительных соков имеется большое количество энергетически и пластически ценных веществ, в том числе белков. Они под­вергаются гидролизу в пищеварительном тракте, всасываются и используются тканями организма (И. П. Разенков). В условиях физиологического голодания организм может ис­пользовать для питания собственные вещества. Полагают также, что периодика необ­ходима и для экскреции продуктов обмена веществ из крови в пищеварительный тракт.

Органы пищеварения выполняют в организме ряд функций, включая собственно пищеварительные процессы, участие в метаболизме всего организма и обеспечении го-меостаза. При периодической деятельности пищеварительный тракт выполняет те же функции, но в несколько трансформированном виде.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверх­ности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межкле­точные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для раз­личных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспор­тируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством ко­торых они транспортируются.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агре­гатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцйтоза и называется эндоцитозом. Неко­торое количество веществ, может транспортироваться по межклеточным пространст­вам — персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточ­ное пищеварение.

Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транс­портируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществ­ляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транс­портирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мем­бранных переносчиков. Активный транспорт — это перенос веществ через-мембраны про­тив концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, кон-формационные переносчики и транспортные мембранные каналы.

Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na⁺ через апикаль­ную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента К'¹'—Na⁴ — АТФ-азы.

Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-ки­шечного тракта через межклеточные пространства.