Характерной чертой организации спинного мозга (СМ) является периодичность его структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков.
СМ имеет 31- 33 сегмента: 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Т1- Т12), 5 поясничных (I1-I5), 5 крестцовых (S1-S5), 1-3 копчиковых (Со1-Со3).
Деление на сегменты является больше функциональным, чем морфологическим и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует 3 метамера тела и получает информацию также от 3 метамеров. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется 3-мя сегментами и передает сигналы в 3 сегмента СМ.
В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние – эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла – Мажанди).
Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов АНС.
1-я группа афферентных входов образована волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов (начало проприоцептивной чувствительности); 2-я группа входов начинается от кожных рецепторов (кожная рецептирующая система); 3-я – висцерорецептивная система.
Серое вещество в шейном, поясничном и крестцовом отделах СМ образовано его нейронами в виде симметрично расположенных 2-х передних и 2-х задних рогов. В грудном отделе есть еще и боковые рога.
|
|
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам СМ.
В передних рогах находятся эфферентные нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути ЦНС, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов («общий конечный путь» по Шеррингтону).
С 1-го грудного сегмента СМ и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых – парасимпатического отдела АНС.
СМ человека содержит 13 млн нейронов, из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные. Функционально делятся на 4 группы:
1) - мотонейроны – клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) - интернейроны – располагаются в задних рогах, получают информацию от спинальных ганглиев, реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;
3) - симпатические и парасимпатические нейроны - расположены преимущественно
в боковых рогах. Их аксоны выходят в составе передних корешков;
4) - ассоциативные клетки – нейроны собственного аппарата СМ, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контрлатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога (студенистое вещество или желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации СМ.
|
|
Белое вещество СМ состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными.
Короткие волокна (ассоциативные, проприоспинальные) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон СМ.
Длинные волокна (проекционные) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие, идущие от головного мозга. Эти волокна образуют проводящие пути СМ.
Нисходящие пути:
Передний (прямой – спускается до своего сегмента и там переходит на мотонейроны противоположной стороны) и латеральный (перекрещенный – перекрест на уровне продолговатого мозга) корково-спинномозговой (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивает регуляцию произвольных движений);
Красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Переходят на симметричную сторону сразу после выхода из ядра (средний мозг) и делятся на 3 пучка (в СМ, мозжечок, ретикулярную формацию ствола). Участвует в управлении мышечным тонусом;
Преддверно-спинномозговой (вестибулоспмнальный) путь начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядро Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Регулирует активность мотонейронов СМ, тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие;
Ретикулярно-спинномозговой (ретикулярный) путь идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам СМ, регулирует тонус мускулатуры.
|
|
Восходящие пути:
Проприоцептивный (ганглиобульбарный) путь (тонкий и клиновидный пучки) начинается от рецепторов мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок от ганглиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних конечностей. В тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга переключение на новый нейрон, далее путь в латеральные ядра таламуса противоположного полушария, второе переключение, далее путь к нейронам 4 слоя соматосенсорной области коры. Коллатерали в каждом сегменте СМ для коррекции позы всего туловища. Скорость 60-100 м/с.
Спинно-таламический путь (латеральный и пердний) – начинается от болевых, температурных, тактильных и барорецепторов кожи. Спинальный ганглий, через задний корешок к заднему рогу (первое переключение), аксоны идут на противоположную сторону и поднимаются по боковому канатику к таламусу (2-е переключение), далее – в сенсомоторную область КБП. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику. Скорость до 30 м/с.
Спинно-мозжечковые пути лежат в боковых канатиках СМ и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перкрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Т.е. левая доля мозжечка получает информацию с левой стороны тела, а правая с правой. Сухожильные рецепторы Гольджи, проприорецепторы, рецпторы давления, прикосновения. Скорость 110-120 м/с.
При половинном латеральном повреждении СМ развивается синдром Броун-
Секара:
На стороне поражения СМ (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы. На противоположной поражению стороне движения сохраняются. Причина – повреждение пирамидных путей. Мотонейроны освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры и возникает гипертонус мышц, затем спастический паралич;
На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне СМ до продолговатого мозга (ганглиобульбарный путь);
На противоположной стороне туловища (относительно повреждения СМ) нарушается болевая чувствительность (в спинно-таламических путях переключение в заднем роге на нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону). Если повреждена левая половина СМ, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения и, наоборот.
Спинальный шок - возникает в случае полного пересечения СМ.Деятельностьнейронов СМ на определенное время приостанавливается и все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Чем сложнее организация ЦНС животного, тем длительней период, в течение которого происходит восстановление функций СМ. У лягушки десятки секунд, у собак отдельные рефлексы восстанавливаются через несколько часов (мышечного сокращения), другие - через несколько дней (рефлексы регуляции артериального давления), или недель (рефлексы мочеиспускания). У человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.
Т.е. чем сложнее организация ЦНС у животного, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими. То, что причиной шока является нарушение супраспинальных влияний доказывается повторной перерезкой СМ ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок не возникает, рефлекторная деятельность СМ сохраняется.
По истечении длительного периода времени после шока спинальные рефлексы резко усиливаются, что объясняется устранением тормозного влияния ретикулярной формации ствола мозга на рефлексы СМ.
При нарушении супраспинальных влияний у человека может появиться группа спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы мозга.
Разгибательные и сгибательные патологические рефлексы: Разгибательные:
Разгибательный рефлекс Бабинского – при раздражении подошвы стопы штриховым движением от пятки до носка происходит разгибание большого пальца в сторону тыла (в норме у детей до 2-х лет).
Рефлекс Оппенгейма – при надавливании на поверхность голени в области в области большеберцовой кости – от колена до голеностопного сустава – происходит тыльное разгибание большого пальца.
Рефлекс Гордона – тыльное разгибание большого пальца происходит при сдавливании икроножной мышцы.
Рефлекс Шефера – то же самое при сдавливании ахиллового сухожилия. Сгибательные:
Рефлекс Россолимо – сгибание пальцев стопы и в том числе большого при быстром касательном ударе по подушечкам пальцев стопы.
Рефлекс Бехтерева-Менделя – подошвенное сгибание большого пальца при ударе молоточком по тылу стопы.
Рефлекс Жуковского – при ударе по подошвенной поверхности под пальцами
стопы.
Рефлекс Бехтерева – при ударе по пятке. Для верхней конечности:
Сгибательный рефлекс Россолимо – сгибание пальцев кисти в ответ на быстрое касание пальцев;
Рефлекс Жуковского – сгибание пальцев кисти при ударе молоточком по ладонной поверхности кисти;
Рефлекс Бехтерева – при ударе по тылу кисти.
Хватательный рефлекс (Янушкевича) – при касании пальцев руки или стопы проявляется в захватывании предмета (у детей в возрасте до 2-4 месяцев). Иногда при этом удается приподнять ребенка над опорой (хватательный рефлекс Робинсона).
Патологические рефлексы – это по сути истинные рефлексы, которые в процессе онтогенеза заторможены как рудиментарные.
Рефлекторные функции СМ.
Миотатические рефлексы спинного мозга(рефлексы на растяжение мышцы).Рефлекторное увеличение напряжения мышцы в ответ на ее растяжение. Отличаются локальностью и отсутствием существенного последействия. Наиболее выражены в мышцах-разгибателях, которые должны находиться в состоянии тонического напряжения для противодействия силе земного притяжения. Эти рефлексы всегда сопряжены с торможением нервных центров мыщц-антагонистов.
Пример: легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра, спинальный ганглий, задние корешки, задние рога 3-го поясничного сегмента, мотонейроны передних рогов того же сегмента, экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра.
Рефлексы с рецепторов кожи. Их характер зависит от силы раздражения,видараздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция в виде усиления мышц-сгибателей.
Сгибательные рефлексы. Не могут воспроизводиться с большой частотой.Эторефлексы рывкового типа. Усиливаются при перерезке спинного мозга, значит находятся под постоянным тормозным влиянием вышерасположенных нервных центров.
Ритмические рефлексы. Осуществляется сгибание–разгибание.Например,приходьбе.
Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервоввнутренних органов и характеризуются двигательными реакциями мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.
Автономные (вегетативные)рефлексы.Осуществляются за счет нервных центровторако-люмбального и сакрального отделов спинного мозга.
Саморегуляция тонуса скелетных мышц.
Осуществляется при наличии 4 основных образований:
- сухожильные проприорецепторы Гольджи
- интрафузальные мышечные волокна или собственно проприорецепторы
- альфа – мотонейроны
- тормозные клетки Реншоу.
Рецепторы Гольджи возбуждаются при сокращении мышцы. Возбуждение идет к тормозным клеткам Реншоу в передних рогах серого вещества спинного мозга. Их возбуждение приводит к торможению альфа–мотонейронов и, следовательно, к расслаблению мышцы.
Проприорецепторы (интрафузальные мышечные волокна) возбуждаются при увеличении длины мышцы (при расслаблении, при растяжении).
Возбуждение от мышечных веретен идет к альфа-мотонейронам, что в итоге приводит к сокращению мышцы, повышению ее тонуса.
Эти два процесса чередуются с большой скоростью, поэтому мышца постоянно находится в определенном тоническом состоянии.
Для регуляции тонуса (не поддержания, саморегуляции, а изменения) необходимо изменение возбудимости проприорецепторов (интрафузальных волокон), что достигается с помощью гамма-мотонейронов.
Для регуляции мышечного тонуса (активного изменения тонуса, перераспределения его, обеспечения координированных движений) необходимо изменение чувствительности (повышение возбудимости, снижение порога чувствительности) проприорецепторов (интрафузальных мышечных волокон или мышечных веретен), что достигается с помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны вызывают сокращение мышечных отростков капсулы проприорецепторов, натяжение капсулы и, следовательно, повышается чувствительность проприорецепторов.
Гамма-мотонейроны находятся под влиянием вышерасположенных нервных центров продолговатого, среднего мозга и др.
Функции СМ:
1. Проводниковая (обеспечение связи в обоих направлениях);
2. Собственно рефлекторная (сегментарная).
Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментарной деятельности надсегментарным центрам различных функциональных уровней.