Зрение – многозвенный процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза. Затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразовавние зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.
Используя зрение, наш мозг создает ЦЕЛОСТНУЮ и НЕПРЕРЫВНУЮ картину окружающего мира, из последовательности дискретных изображений на сетчатке, которые имеют различия в левом и правом глазах изменяются от одного момента фиксации взгляда к другому.
Диоптрический аппарат глаза.
Оптическая система глаза представляет собой неточно центрированную сложную систему линз, формирующую на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира.
Диоптрический аппарат состоит:
- из прозрачной роговицы;
- передней и задней камер, заполненных водянистой влагой;
- радужной оболочки, окружающей зрачок;
- хрусталика, окруженного прозрачной сумкой;
- стекловидного тела, занимающего большую часть глазного яблока.
Величина кривизны и показателя преломления роговицы и хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза.
Преломляющую силу оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании дальних предметов составляет 59 диоптрий, и 70,5 диоптрий при рассматривании близких предметов.
Аккомодация -приспособление глаза к ясному видению объектов,удаленных наразное расстояние.
Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую силу. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Например, при рассмотрении близких предметов хрусталик делается более выпуклым.
Аккомодация проявляется при смещении фокусного расстояния с дальних предметов на ближние и наоборот резкость изображения нарушается.
Введение в глаз атропина нарушает передачу возбуждения к ресничным мышцам и тем самым создается ограничение аккомодации при рассмотрении близких предметов. Наоборот пилокарпин и эзерин вызывают сокращение этой мышцы.
Оптические недостатки глаза.
Миопия – близорукость. Фокус перед сетчаткой. Компенсация (коррекция)– двояковогнутые линзы.
Гипермиопия (гиперопия) – дальнозоркость. Фокус за сетчаткой. Коррекция – двояковыпуклые линзы.
Астигматизм (астигмия) – неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (поверхность роговицы не симметрична относительно оптической оси).
Сферическая аберрация – фокусное расстояние больше в центральной ямке, через которую проходит оптическая ось, и меньше на периферии. Изображение становится нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше участие периферических частей диоптрической системы в построении изображения, тем меньше искажения, вызванные сферической аберрацией.
Миоз – суженный зрачок. Мидриаз – расширенный зрачок.
Хроматическая аберрация – синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, находящиеся на том же самом расстоянии от наблюдателя.
Зрачковый рефлекс.
Зрачок – отверстие в центре радужной оболочки. Повышает четкость изображения, увеличивая глубину резкости, устраняет сферическую аберрацию.Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается.
Структура и функции сетчатки.
Внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Имеет сложную многослойную структуру. Здесь расположены 2 вида вторичночувствующих фоторецепторов, различных по своему функциональному назначению (палочковые и колбочковые). Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и обработки информации участвуют горизонтальные и амакриновые клетки.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока – «слепое пятно», т.к. не содержит фоторецепторов.
Пигментный слой образован рядом эпителиальных клеток,содержащихвнутриклеточные органеллы, включая меланосомы, придающие черный свет. Пигмент препятствует отражению и рассеиванию света. Играет решаюшую роль в регенерации зрительного пигмента после обесцвечивания, в фагоцитозе обломков наружных сегментов палочек и колбочек, в защете зрительных клеток от светового повреждения, в переносе кислорода и др. веществ. Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, приводящая не только к смещению оптического фокусирования изображения, но и к дегенервции рецепторов.
Фоторецепторы - 6-7миллионов колбочек и110-123миллионов палочек.Распределены неравномерно. Центральная ямка содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии – только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочки намного более сеточувствительны и ответственны за сумеречное зрение. Палочку может возбудить 1 квант света, для активации колбочки требуется больше сотни квантов.
Палочки и колбочки своими светочувствительными наружными сегментами обращены к пигментному эпителию, т.е. в сторону, противоположную свету. Наружный сегмент содержит около тысячи фоторецепторных дисков, в мембраны которых включены зрительные пигменты. Верхушка наружного сегмента со старыми дисками обламывается и фагоцитируется клетками пигментного эпителия.
Зрительные пигменты. В палочках – родопсин, максимум спектра поглощения в области 500 нм. В колбочках содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный пигмент – «йодопсин».
При поглощении кванта света молекулой пигмента запускается последовательность изменений молекул в наружном сегменте полочки, приводящая к закрытию ионных каналов в мембране наружного сегмента. В темноте каналы были открыты для Na и Ca. Уменьшение или прекращение входа внутрь натрия приводит к гиперполяризации и возникновению генераторного потенциала.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора – глутамата.
Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и с биполярного нейрона (в силу малого расстояния) на ганглиозную клетку происходит безимпульсным путем.
На 130 миллионов фоторецепторных клеток приходится 1 миллион 250 тысяч ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Т.е. присходит конвергенция информации от многих фоторецепторов через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая
колбочка соединена с одной, карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна гангиозная клетка (это обеспечивает высркое пространственное разрешение, но уменьшает световую чувствительность).
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу. Горизонтальные клетки регулируют взаимодействие между фоторецепторами и биполярными нейронами, а амакриновые – между биполярными и ганглиозными клетками, торможение между соседними ганглиозными клетками.
В зрительном нерве, кроме афферентных волокон, есть эфферентные волокна. Полагают, что они действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя проведение возбуждения.
Нервные пути и связи в зрительной системе.
Информация от сетчатки идет по волокнам зрительного нерва. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную сторону. Эти проекции организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие – от левых половин сетчаток.
После перекреста зрительные нервы называются зрительными трактами. Проецируются в ряд мозговых структур. Основное число волокон - в таламический подкорковый центр – наружное коленчатое тело, откуда в первичную проекционную область зрительной зоны КБП.
Теория двойственности зрения.
В сумерках и ночью работают палочки. Они обеспечивают скотопическое зрение. Колбочки обеспечивают зрение при нормальном дневном свете. Такое зрение называется фотопическим. При скотопическом зрении цвета не различаются, а при фотопическом зрении различимы как яркость, так и цвет предметов.
Теоретические концепции цветоощущения.
Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория Гельмгольца, согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с разной цветовой чувствительностью: к красному, к зеленому и синему. Микроспектрофотометрические измерения поглощения излучений у колбочек подтверждают это явление.
Согласно другой теории, предложенной Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. С помощью микроэлектродов были обнаружены колбочки-доминаторы, реагирующие на действие любого цвета и колбочки-модуляторы, реагирующие на действие одного цвета. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длинной (от
400 до 600 нм).
В сетчатке и зрительных центрах найдены цветооппонентные нейроны. Действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра – тормозит.
Последовательные цветовые образы. Проявляются в случае долгой фиксации взгляда на окрашенном предмете и последующем переводе взгляда на белую бумагу. Предмет становится окрашенным в дополнительный цвет. Причина – цветовая адоптация.
Цветовая слепота.
Частичная цветовая слепота была описана Дальтоном. Соответственно анамалии цветовосприятия назвали дальтонизмом. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин.
Для диагностики дальтонизма используют полихроматические таблицы. Существует разновидности частичной цветовой слепоты:
- протанопия – (краснослепые) полное отсутствие восприятия красного цвета, сине-голубые лучи кажутся бесцветными;
- дейтеранопия – (зеленослепые) не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых;
- тританопия – отсутствие восприятия синего и фиолетового цвета.
- ахромазия – встречается при поражениях колбочкового аппарата – эта полная цветовая слепота, человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета.
- никталопия – «куриная слепота», развивается при наличии аномалий палочковой системы, у человека ограничена способность к темновой адаптации, плохое зрение в темное время суток.
Инструмент для выявления дефицита цветного зрения называется аномалоскопом.
Восприятие пространства. Острота зрения.
Максимальная способность различать отдельные детали объектов. Определяют по наименьшему расстоянию между 2-мя точками, которые глаз различает, т.е. видит раздельно, а не слитно. Нормальный глаз различает 2 точки, видимые под углом в 1 секунду. Максимальная острота у желтого пятна, к периферии ниже.
Поле зрения –это пространство,видимое глазом(периферическое зрение)прификсации взгляда в одной точке (центральное зрение). Измерение поля зрения осуществляется периметром, а сам метод получил название периметрии. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых предметов.
Оценка расстояния.
Некоторое значение при монокулярном зрении в оценке близких расстояний имеет явление аккомодации. Также важно то, что образ на сетчатке тем больше, чем он ближе.
При бинокулярном зрении оценка точнее.
Изображения всех предметов попадают на корреспондирующие участки 2-х сетчаток. Надавливание слегка на один глаз сбоку: двоится в глазах из-за нарушения соответствия сетчаток. Если смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и в видении глубины.
Оценка величины объекта.
Осуществляется как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза.
Роль движения глаз при зрении.
Для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения. При длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1-2 с.
Временные характеристики и динамика движений глаз.
Глаз человека приводится в движение шестью наружными глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим.
Классы движений глаз.
Содружественные движения глаз: движения глаз в системе координат внешнего пространства – одновременно вверх, вниз, влево или вправо.
Вергентные движения: движения одного глаза примерно зеркально симметрично движению другого относительно координат головы.
Если точка фиксации взгляда издали все ближе и ближе, то два глаза совершают конвергентные движения (схождение).
При переводе взгляда с ближнего предмета на дальний предмет, глаза совершают дивиргентные движения (расхождение).
Циклоторсионные движения: при наклоне головы вбок происходят симметричные движения глаз в одном и том же направлении – во фронтальнопараллельной плоскости.
Саккады: скачкообразные движения глаз между точками фиксации взгляда. Длительность саккад в среднем составляет 10-80 мс.
Если человек смотрит прямо перед собой, смещение взгляда из этого положения покоя менее чем на 10 град. Обеспечивается главным образом движениями глаз. При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы.
При осмотре окружающей обстановки саккады разделяются периодами фиксации длительностью 0,2 – 0,6 с. Всегда присутствует некоторый тремор глаз – непроизвольные микросаккады частотой 20 – 120 Гц.
Оптический нистагм – периодическое чередование медленных следящих движений и саккад. Нистагм возникает, например, когда едущий в поезде человек фиксирует объект за окном.
То, что воспринимается зрением, есть результат взаимодействия сенсорных и двигательных механизмов глаза и ЦНС, поскольку как произвольные, так и непроизвольные движения глаз, головы и тела заставляют изображение окружающего мира на сетчатке смещаться каждые 200-600 мс.