Звук – это колебания, распространяющиеся в воздушной среде (или другой среде) в виде продольной волны давления со скоростью 335 м/с. Анатомические особенности слуховой системы человека позволяют воспринимать звуковые колебания внешней среды. Действие амплитуды звуковых колебаний называется уровнем звукового давления и измеряется в децибелах. Сила звука измеряется в вт/м2, а частота колебаний в Гц.
Звуковые колебания возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего сенсорная информация через ряд последовательных отделов передается в слуховую область коры большого мозга.
Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания кбарабанной перепонке, отделяющей наружное ухо от среднего.
Среднее ухо. Молоточек,наковальня и стремечко последовательно передаютколебания барабанной перепонки на мембрану овального окна внутреннего уха. Благодаря геометрии косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Поверхность стремечка в 22 раза меньше поверхности барабанной перепонки, что во столько же раз увеличивает его давление на мембрану овального окна.
В среднем ухе расположены 2 мышцы: напрягающая барабанную перепонку (ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках), и стременная, фиксирующая стремечко. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды.
Внутреннее ухо.
Улитка - костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0.04 мм, а на вершине – 0.5 мм. По всей длине, почти до самого конца, костный канал разделен 2-мя перепонками: более тонкой – преддверной мембраной (вестибулярной, мембраной Рейсснера) и более плотной и упругой – основной мембраной. На вершине улитки эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие.
Вестибулярная и основная мембраны разделяют костный канал улитки на 3 хода: верхний, средний и нижний. Верхний канал (лестница преддверия) через овальное отверстие сообщается с нижним каналом (барабанной лестницей). Эти каналы заполнены перилимфой, напоминающей цереброспинальную жидкость. Полость среднего канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100
раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе (она заряжена положительно по отношению к перилимфе).
Внутри среднего канала на основной мембране расположен спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторичночувствующие механорецепторы), 2-х видов. Внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние располагаются в один ряд, их общее число 3500. Наружные в 3-4 ряда; их общее число 12000-20000.
Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, один полюс фиксирован на основной мембране, второй – находится в полости перепончатого канала. На конце этого полюса находятся стереоцилии (волоски), которые омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной.
Передача звуковых колебаний происходит по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки.
Звуковые колебания, распространяются по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов в виде бегущей волны, приводят в движение основную мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.
Слуховая рецепция.
При колебаниях основной мембраны, наиболее длинные волоски касаются покровной мембраны и наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших нитей (микрофиламент), связывающих верхушки соседних волосков клетки. Это натяжение открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал начинает течь калиевый ток.
Электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс после действия звука.
Важным механизмом усиления сигнала на рецепторном уровне слуховой системы, является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Они связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Когда сгибается 1 или несколько длинных волосков, они тянут за собой все остальные. В результате открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Медиатор вызывает ВПСП на ПСМ афферентного волокна, и далее генерацию распространяющихся импульсов.
Электрические явления в улитке.
Два явления - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы не связаны с действием звука.
Под влиянием звука возникают: микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва.
Микрофонный потенциал улитки.
Если ввести в улитку электроды, соединить их через усилитель с динамиком и подействовать на ухо звуком, динамик точно воспроизведет этот звук. Регистрируемый здесь электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.
В ответ на сильные звуки большой частоты происходит стойкий сдвиг исходной разности потенциалов – суммационный потенциал (СП). Различают положительный и отрицательный СП. Их интенсивности пропорциональны силе звукового давления (силе прижатия волосков к покровной мембране).
Отрицательный СП генерируется внутренними волосковыми клетками, а микрофонный и положительный СП – наружными.
В результате возбуждения рецепторов, происходит генерация импульсного сигнала
в волокнах слухового нерва.
Анализ частоты звука (высоты тона).Способность человека различать высотыпоследовательно слышимых тонов. Например, в оптимальной области звук 1 кГц ПОРОГ РАЗЛИЧЕНИЯ ЧАСТОТ составляет 0,3%, т.е. около 3 Гц.
Звуковые колебания разной частоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану не одинаково на всем ее протяжении. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты. Т.е. при действии звуков разной частоты в процесс возбуждения вовлекаются разные рецепторные клетки (пространственное кодирование).
При действии низких и средних частот осуществляется и временное кодирование: частота следования импульсов в слуховом нерве повторяет частоту звуковых колебаний.
На всех уровнях слуховой системы у отдельных нейронов существует настройка на определенную частоту: т.е. существует оптимальная (или характеристическая) частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален.
Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации ичислом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекаются наиболее чувствительные нейроны, при усилении звука – нейроны с более высокими порогами реакций. Пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток также неодинаковы: возбуждение внутренних клеток возникает при большей силе звука.
Слуховые ощущения частоты. Определяются частотной полосой ощущения – от 16 до 20 000 Гц. Ниже 16 Гц – это инфразвуки, выше 20000 Гц – ультразвуки.
Слуховая чувствительность. Пороги слышимости зависят от частоты звука.Слухчеловека максимально чувствителен в области главного речевого поля, а именно в полосе частот 1000-4000 Гц. Ниже и выше чувствительность звукового восприятия значительно ниже.
Громкость звука.
Кажущаяся громкость отличается от физической силы. Бел – десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука к пороговой интенсивности (lg I/I0). Децибел (дБ) – 0.1 бела.
Дифференциальный порог громкости в диапазоне 1000 Гц – 0,59 дБ, а на краях шкалы доходит до 3 дБ.
Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, - 130-140 дБ над порогом слышимости.
На частоте 1кГц оптимальный УЗД (уровень звукового давления) составляет 70 дб. При резком увеличении звука до 130 дб возможно вызвать ЗВУКОВУЮ ТРАВМУ, которая характеризуется ощущениями боли в ушах и обратимой утратой слуха. Это явление можно получить при длительном воздействии звука 90 дб.
Адаптация. Длительное действие звука на ухо приводит к значительномуснижению чувствительности к нему. Нейронные механизмы типа латерального и возвратного торможения.
Бинауральный (пространственный)слух–способность определять положениеисточника звука в пространстве. Это свойство основано на слушании двумя ушами, т.е. на способности оценивать различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Острота бинаурального слуха у человека очень высока. Источник звука определяется с точностью до 1 углового градуса, а задержка звука дифференцируется в 11мкс.