Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (КБМ) или кора больших полушарий (КБП). Она обеспечивает совершенную организацию поведения человека и животных на основе приобретенных в онтогенгезе функций.
Морфофункциональная организация:
-многослойность расположения нейронов; -модульный принцип организации; -соматическая организация рецептирующих систем;
-экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
-зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и РФ; -наличие представительства всех функций нижлежащих структур ЦНС; -цитоархитектоническое распределение на поля;
-наличие в специфических проекционных сенсорных и моторных системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
-наличие специализированных ассоциативных областей; -динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсации
функций утраченных структур; -перекрытие в коре большого мозга соседних периферических рецептивных полей;
-возможность длительного сохранения следов раздражения; -реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных
состояний; -способность к иррадиации возбуждения и торможения;
-наличие специфической электрической активности.
КБМ делится на древнюю, старую и новую:
- древняя кора наряду с другими функциями обеспечивает обоняние и соответствующее взаимодействие систем мозга;
- старая кора включает поясную извилину и гиппокамп;
- новая кора особенно развита у человека (толщина от 1,5 до 4,5 мм) –
максимальна в передней центральной извилине.
Общая площадь 2200см2, число нейронов превышает 10 млрд.
КБМ имеет шестислойное строение:
- первый слой, верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий;
- второй слой, наружный зернистый, состоит из звезчатых клеток, обеспечивает циркуляцию возбуждения в коре, имеет отношение к кратковременной памяти;
- третий слой, наружный пирамидный, обеспечивает корко-корковые связи различных извилин мозга;
- четвертый слой, внутренний зернистый, содержит звезчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, которые начинаются от рецепторов анализаторов;
- пятый слой, внутренний, пирамидный, является выходной структурой, аксоны нейронов этого слоя идут в ствол и спинной мозг;
- шестой – это слой полиморфных клеток, образующих кортикоталамические пути.
Нейронный состав, распределение нейронов в разных областях различны, что позволило выделить 53 цитоархитектонических полей.
Корковые поля имеют экранный принцип функционирования. Рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов. Сигнал фокусируется на множестве нейронов – это обеспечивает полный анализ сигнала. Один аксон распределяет действие на 5000 тысяч нейронов.
В коре входные и выходные элементы вместе со звезчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Диаметр колонки 500 мкм. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. При повторном возбуждении колонки группа активных нейронов, участвующих в возбуждении уменьшается.
В КБМ выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.
Сенсорные области:
-кожная рецептирующая система - проекция на заднюю центральную извилину, на верхнюю проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние – туловища, на нижние отделы – руки, головы;
-болевая и температурная рецептирующая системы – проекция также на заднюю центральную извилину и кору теменной доли, где оканчиваются проводящие пути чувствительности и осуществляется сложный анализ: локализация и дискриминация раздражения;
-зрительная система - проекция представлена в затылочной доле мозга (17,18,19
поля):
-17 поле – окончание зрительного пути; -18,19 – анализ цвета, формы, размеров и качества предметов;
-19 – поражение этого поля приводит к не узнаванию предмета, утрате цветной памяти;
-слуховая система – проекция представлена в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) и в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41,42,52). Здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмия и латеральных коленчатых тел;
-обонятельная система – проекция на область переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Раздражение этой области приводит обонятельным галлюцинациям и потере обоняния – аносмии;
-вкусовая система – также проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).
Моторные области располагаются в передней центральной извилине мозга(поле 4), раздражение которой вызывает двигательную реакцию. Раздражение верхних отделов извилины приводит к двигательной реакции нижних конечностей, а нижних отделов – верхних конечностей.
Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.
Ассоциативные области занимают80%поверхности КБМ.Основная функция–ассоциация разносенсорной информации необходимой для формирования сложных элементов сознания. Наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.
Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом мозга и реализуют сложные двигательные поведенческие акты.
Особенности ассоциативных областей:
1.Мультисеснсорность нейронов. Обработка информации с выделением биологической значимости сигналов, что позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.
2.Пластическая перестройка в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.
3.Длительное хранение следов сенсорных воздействий.
Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти и речи.
При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия – больной понимает речь, но сам говорить не может.
При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов – слуховая афазия. Больной много говорит(логорея),но речь его неправильная(аграматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазия).
При поражении зрительного центра речи отсутствует возможность чтения и письма.
При поражении поля 37 височной области, которое отвечает за запоминание слов, больные не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова.
Важной особенностью КБМ является ее способность хранить следы возбуждения. Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение
секунды. В подкорково-стволовых отделах длятся часами, а в коре мозга следовые процессы по принципу обратной связи могут сохраняться в течение всей жизни.
Основные процессы, происходящие в КБМ, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением – эти состояния всегда реципрокны. Проявляются в форме так называемого латерального торможения – когда вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция), которая в два раза больше зоны возбуждения – это способствует сосредоточенности внимания на одном процессе.
Процесс формирования возбуждения после торможения называется
последовательной индукцией.
В случае распространения возбуждения на другие зоны коры возникает иррадиация возбуждения по коре.
Электрические проявления активности КБМ в виде ЭКоГ (регистрирующие электроды в/на коре) или ЭЭГ (электроды на поверхности кожи головы) связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне. При действии раздражителя на ЭКоГ (ЭЭГ), снимаемой с зоны коры соответствующего анализатора, можно зарегистрировать вызванные потенциалы –синхронные реакции множества нейронов данной зоны на стимул(проявляются в виде двухфазного колебания большой амплитуды).
Межполушарные взаимоотношения.
Взаимоотношение полушарий мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, для облегчения выполнения регуляторных процессов, повышения надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.
В 1836 году М. Дакс обнаружил связь между потерей речи (афазией) и повреждением левого полушария. Ни одного случая афазии при повреждении правого полушария обнаружить не удалось. Брока подтвердил это и определил зону, при поражении которой наблюдается потеря речи и односторонний паралич – зона Брока (часть левой лобной доли).
Была выдвинута концепция о «ведущем» полушарии на основании функциональной асимметрии.
Принято считать, что правое полушарие специализировано к переработке
информации на образном, чувственном функциональном уровне, левое – на категориальном, логическом, т.е. левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном уровне, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.