К этим органам относятся красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезёнка, сумка Фабрициуса, миндалины, аппендикс, а также лимфоидные образования в соединительной ткани пищеварительного, дыхательного и мочеполового трактов и ряда других органов.
Красный костный мозг (ККМ) представляет собой – универсальный орган кроветворения, участвующий в образовании всех типов клеток крови, а также центральным органом иммунной системы, т.к. в нём осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
Основу ККМ образует ретикулярная ткань, которая состоит из ретикулярных клеток, межклеточного вещества с ретикулярными волокнами, макрофагов, жировых и других клеток. Клетки стромы выполняют опорную, трофическую, регуляторную функции. Благодаря продукции цитокинов и других факторов они создают необходимые условия (микроокружение) для развития клеток крови, которые затем поступают в капилляры синусоидного типа стенка которых в норме обладает избирательной проницаемостью и не пропускает внутрь сосуда незрелые клетки, и только в патологии (например, при лейкозе), недозревшие клетки присутствуют в крови. Развивающиеся форменные элементы крови располагаются в органе упорядоченно: гранулоциты созревают вблизи эндоста по периферии костномозговой полости; эритроциты развиваются в составе эритробластических островков, в которых имеются макрофаги, переносящие железо в созревающие эритроциты и фагоцитирующие выброшенные проэритроцитами ядра; мегакариоциты лежат вблизи синусов, проникая в их просвет своими отростками, которые затем распадаются на отдельные тромбоциты.
ККМ обладает высокой регенерационной способностью - как физиологической, так и репаративной (т.е. после повреждения).
Тимус – второйцентральный орган лимфопоэза, в котором происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из ККМ.
Тимус покрыт соединительно-тканной капсулой и разделён перегородками на нечетко разграниченные дольки. В каждой дольке имеется более тёмное корковое вещество, густо заполненное Т- лимфоцитами, и более светлое мозговое вещество с меньшей плотностью лимфоцитов. Клетки стромы создают микроокружение, необходимое для развития Т-лимфоцитов. В основе органа лежат эпителиальная и ретикулярная ткани, состоящие из отростчатых клеток («звездчатых тимоцитов»), среди которых выделяют макрофаги, клетки опорные, секреторные (вырабатывающие гормоны, регуляторы иммунной системы: тимозин, тимопоэтин, тимулин), «клетки няньки», помогающие развитию нормальных Т-лимфоцитов (около 30%) и уничтожающие Т-клетки с ауторецепторами (70%). В мозговой зоне имеются слоистые тельца (тельца Гассаля), которые образованы концентрически наслоенными эпителиальными клетками. Количество и размеры этих телец увеличиваются при воздействии антигенов.
Итак, в тимусе лимфоциты размножаются и приобретают рецепторы к антигенам, но при этом очень большое число Т-лимфоцитов должно погибнуть и фагоцитироваться макрофагами и «клетками-няньками», так как они начинают формировать рецепторы к собственным тканям организма. Если же эти клетки попадают в кровоток, развиваются различные аутоиммунные заболевания. После полового созревания тимус подвергается возрастной инволюции, замещаясь жировой тканью.
Лимфатические узлы – периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Являются фильтром для оттекающей от органов лимфы, которая затем по крупным лимфатическим сосудам попадает в венозное русло. Лимфа протекает по синусам лимфатического узла, при этом очищается от антигенов, обогащается лимфоцитами и антителами. Лимфатический узел имеет округлую или бобовидную форму, причем с выпуклой стороны обычно подходят приносящие лимфатические сосуды, а на вогнутой входят артерии, нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. У свиней наоборот: в ворота узла входят приносящие лимфатические сосуды, а на выпуклой стороне выходят вносящие. От соединительнотканной капсулы вглубь органа отходят трабекулы. В узле выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит из наружной коры,содержащей лимфатические узелки, в которых под влиянием антигенной стимуляции В- лимфоциты размножаются и дифференцируются в плазматические клетки, а также более глубокой паракортикальной, где отмечается преобладание Т-лимфоцитов)
Мозговое вещество состоит из тяжей лимфоидной ткани с макрофагами, зрелыми Т- и Б-лимфоцитами и плазматическими клетками, которые вырабатывают антитела. В этой зоне активно протекают иммунные реакции, обеспечивающие местную защиту. Именно поэтому при воспалении зуба или уха увеличиваются шейные лимфатические узлы, а при нагноении ранки на конечности – узлы по ходу соответствующих лимфатических сосудов.
Селезёнка – самый крупный из периферических органов кроветворения и иммунной защиты. Она участвует в формировании клеточного и гуморального иммунитета, в обезвреживании антигенов, циркулирующих в крови, в разрушении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, в депонировании крови.
Селезёнка – паренхиматозный орган, окружённый капсулой, состоящей из соединительной ткани с гладкомышечными клетками, от которой внутрь органа отходят трабекулы. Строма селезенки образована ретикулярной тканью, паренхима – лимфоидной. Орган состоит из двух функционально и морфологически различных зон: красной и белой пульпы.
Белая пульпа – лимфоидная ткань, расположенная плотными тяжами вокруг артерий. В ее составе можно выделить как наиболее постоянные - лимфоидные узелки (сферические лимфоидные образования, В- зависимая зона), периартериальные муфты (Т-зависимая зона, состоящая из Т-лимфоцитов), которые формируются под действием антигенов, а также маргинальная зона, состоящая из зрелых Т- и В- лимфоцитов и макрофагов. В маргинальной зоне, и особенно активно - в красной пульпе происходит взаимодействие разных типов клеток в ходе иммунного ответа.
В связи с выполняемыми функциями селезёнка имеет важные особенности кровообращения, а именно: только часть крови из капилляров непосредственно попадает в венозные синусы (это обычный путь – закрытое, быстрое кровообращение), а другая часть через стенку капилляров свободно изливается в ткань органа (что и придает соответствующий цвет красной пульпе), а уже оттуда просачивается в просвет синусов (открытое, медленное кровообращение, позволяющее клеткам селезенки опознать и уничтожить антигены, старые элементы крови и т.д.).
Клоакальная (Фабрициева) сумка птиц и рептилий - лимфоэпителиальный орган в форме карманообразного выпячивания на задней стенке клоаки. Это центральный орган иммунитета, где происходит антигеннезависимое размножение и дифференцировка В-лимфоцитов, которые далее под действием антигенов в периферических лимфоидных органах превращаются в антителообразующие плазматические клетки. В сумке Фабрициуса, в соединительной ткани складок слизистой оболочки, выстланной эпителием, находятся многочисленные узелки, состоящие из коркового и мозгового вещества, где и происходит размножение В-лимфоцитов.