Тромбоциты (кровяные пластинки)

Тромбоциты (кровяные пластинки) у млекопитающих не являются клетками – это кусочки цитоплазмы мегакариоцита – гигантской многоядерной клетки красного костного мозга размером 40-80 мкм и более. Однако в организме у рыб, рептилий и птиц имеются мелкие клетки с ядром и сходными функциями. Размеры тромбоцита 2 –3 мкм. Различают пять групп тромбоцитов: юные, зрелые, старые, дегенеративные, гигантские. В центре каждого тромбоцита располагается зернистая часть – грануломер, по краям – гиаломер.

В грануломере имеются альфа – гранулы (видоизменённые лизосомы) размером 0,2 –0,3 мкм с запасом гидролитических ферментов и факторами свёртывания крови, а также плотные тельца, содержащие серотонин, ионы кальция, АТФ.

В гиаломере находятся микротрубочки, фибриллы и сократительные белки. В покое тромбоциты имеют одинаковый заряд и отталкиваются друг от друга, но при повреждении стенки сосуда запускается каскад биохимических реакций тромбообразования. При этом происходит адгезия (прилипание) тромбоцитов к базальной мембране и подэндотелиальной соединительной ткани. Вслед за адгезией под действием тромбина и других веществ начинается агрегация тромбоцитов, и на месте повреждения формируется так называемый белый тромб. Далее из фибриногена плазмы крови и тромбоцитов конвертируется (выпадает) фибрин, к нитям которого прикрепляется всё больше тромбоцитов и других клеток крови, и формируется красный тромб. Тромб, первоначально выступающий в просвет сосуда, позже сокращается и уплотняется, и в конце концов рассасывается или прорастает соединительной тканью. Иногда оторвавшийся от стенки сосуда тромб может закупорить просвет сосуда меньшего диаметра в сердце, головном мозге и других органах. Таким образом, тромбоциты участвуют в работе системы свёртывания крови, а позже за счёт выделения ангиогенных факторов и в восстановлении целостности сосудистой стенки. Дефицит или дефекты тромбоцитов приводят к повышенной кровоточивости.

Лейкоциты

Лейкоциты – это группа клеток крови, обеспечивающих защитные реакции. Лейкоциты разделяют на пять основных типов. Из них три типа содержат зернистость в цитоплазме и называются гранулоцитами: это нейтрофилы (юные, палочкоядерные и сегментоядерные), эозинофилы и базофилы. Два других типа клеток не содержат зернистости и называются агранулоцитами или незернистыми лейкоцитами: это моноциты и лимфоциты. Процентное соотношение всех указанные типов клеток в мазке крови называется лейкоцитарной формулой.

В крови некоторых животных (лошади, собаки, северные олени, свиньи) преобладают нейтрофилы – это животные с нейтрофильным профилем крови, а у других животных (крупный рогатый скот, овцы, кролики и др.) преобладают лимфоциты – это животные с лимфоцитарным профилем крови.

Табл.5Лейкоцитарная формула некоторых животных(%).

Все зернистые лейкоциты активно подвижны, все они микрофаги, но в большей степени активны нейтрофилы, а в меньшей – базофилы. Эти клетки несколько часов находятся в крови, а затем - несколько суток в соединительной ткани или кроветворных органах. В них содержится два вида гранул – неспецифические азурофильные (лизосомы) и специфические, по окраске которых клетки и получили свои названия.

Нейтрофилы по степени зрелости делятся на юные (с бобовидным ядром), палочкоядерные (с ядром в виде изогнутой палочки или буквы S) и сегментоядерные (ядро которых состоит из нескольких сегментов, соединённых перемычками). Большая сегментированность ядер характерна для нейтрофилов крови овец (8-10 сегментов). Размер этих клеток от 8 до 15 мкм; размер гранул в их цитоплазме 0,2-0,3 мкм. Отношение гранул к красителям варьирует у разных животных: у собаки, кошки и свиньи зернистость окрашивается в розово-фиолетовый цвет, а у кроликов - в ярко-красный цвет, почему у последних их и называют иногда псевдоэозинофилами, оксифильна и зернистость нейтрофилов у птиц.

Неспецифических гранул меньше, они содержат кислую фосфатазу и миелопероксидазу; специфических больше, они содержат щелочную фосфатазу, катионные белки, лизоцим, фагоцитин. Основные функции: микрофагоцитоз, выработка неспецифических факторов иммунитета и выработка кейлонов, снижающих синтез ДНК в других клетках и регулирующих таким образом их количество.

При септических инфекциях наблюдается обогащение крови более молодыми формами нейтрофилов (юными и палочкоядерными), что получило название «сдвига влево», т.к. в анализе крови принято записывать незрелые клетки слева, а зрелые справа.

Эозинофилы – клетки размерами 12-18 мкм, чаще имеют двухсегментное ядро (в ядре у овец - до 5 сегментов). В цитоплазме этих клеток много крупных гранул диаметром 0,5 – 0,8 мкм, особенно крупные гранулы в эозинофилах однокопытных (лошадь, осёл). У некоторых видов животных в центре гранул содержатся кристаллоиды - электронноплотные палочковидные структуры. Специфические гранулы содержат: гистаминазу и ряд других ферментов. Функции: микрофагоцитоз, выработка противопаразитарных веществ, антитоксинов, противоаллергическое действие (в том числе за счёт разрушения гистамина и анафилаксина ферментами).

Базофилы – клетки размером 10-12 мкм с палочковидным, лопастным реже - сегментированным ядром. В их цитоплазме содержатся метахроматические (т. е. окрашивающиеся не в цвет красителя, а в близкий тон) гранулы (0,5-1,2 мкм) с гепарином (веществом, препятствующим свёртыванию крови) и гистамином (повышающим как сосудистую проницаемость, так и проницаемость клеточных мембран). Клетка имеет на поверхности рецепторы к иммуноглобулину класса Е и к его комплексу с антигеном. В ответ на действие данных комплексов клетка дегранулирует и выделяет большое количество гистамина в ткани, что приводит к отёку и покраснению, и характерно для воспаления и аллергических реакций.

Моноциты – клетки размером до 18-20 мкм, ядро у них чаще бобовидное, цитоплазма серо-голубая, светлая, содержит много лизосом. Функции: макрофаг, который способен фагоцитировать уже в крови; источник разнообразных тканевых макрофагов (микроглии, клеток Купфера, Лангерганса, альвеолярных макрофагов, остеокластов ипр.); вырабатывает неспецифические факторы иммунитета (лизоцим, интерферон, комплемент) и медиаторы специфического иммунитета (интерлейкины); запускает все виды иммунных реакций.

Лимфоциты – базофильные клетки с круглым или бобовидным ядром и узким ободком цитоплазмы, который шире у больших лимфоцитов. По размеру различают малые (диаметр 4,5- 8 мкм), средние (8-11 мкм) и большие (более 11 мкм) лимфоциты. Морфологически сходные малые лимфоциты крови по происхождению и функции подразделяют на следующие типы: клетки первых трёх классов системы кроветворения (стволовая клетка крови и её потомки); Т- лимфоциты, которые проходят цикл дифференцировки в тимусе; В-лимфоциты, первый этап дифференцировки которых идёт у млекопитающих в красном косном мозге, а у птиц - в фабрициевой сумке (Вursa – B). Среди Т-клеток выделяются подгруппы: Т-киллеры, являющиеся эффекторами клеточного иммунитета (цитотоксические клетки); Т- хелперы, стимулирующие образование антител В – лимфоцитами; Т- супрессоры, подавляющие процесс антителообразования при затухании иммунного ответа; Т-дифференциаторы, регулирующие процессы кроветворения; Т-клетки памяти, из-за которых вторичный иммунный ответ при повторной встрече с антигеном гораздо быстрее и выше, чем первичный. Разновидность Т-киллеров – ЕКК (естественные клетки киллеры), содержащиеся в организме без воздействия антигенов извне и обладающие противоопухолевой активностью.

Среди В-лимфоцитов выделяют: В – эффекторы, они же антителообразующие клетки и их потомки – плазматические клетки с той же функцией; В-хелперы и В-супрессоры, функции которых аналогичны функциям соответствующих подгрупп Т-клеток (регуляторные клетки); В- клетки памяти. Известно, более двух десятков подтипов Т- и В- клеток, здесь названы лишь основные, наиболее изученные.

Все лейкоциты крови – участники реакций иммунитета, но механизм их действия при этом различен.

Иммунитет – это способность организма обеспечить свою генетическую однородность, разрушая и уничтожая попавшие в организм извне или мутировавшие клетки, либо продуцированные ими белки – антигены. Иммунные реакции обычно включаются при любой инфекции или инвазии, при переливании чужеродной плазмы или крови, при трансплантации органов при опухолевых процесссахи т.д.

Иммунные реакции подразделяются на неспецифические и специфические.

К неспецифическим относится завершённый фагоцитоз, когда попавший в организм чужеродный агент перерабатывается, разрушается стандартным, заранее готовым набором лизосомальных ферментов. Это как бы «первая линия обороны» организма, филогенетически более древняя. К этой же группе реакции относят выработку организмом веществ с широким антибактериальным или противовирусным спектром действия - лизоцима, интерферона и др.

Если уничтожить антиген таким образом не удаётся, то включается группа специфических иммунных реакций, при этом против конкретного антигена (чужеродного белка) в организме вырабатываются комплементарные, т.е. соответствующие ему молекулярно (как ключ замку), белки – антитела, способные связывать и обезвреживать антиген.

Специфические иммунные реакции всегда связаны с работой трёх видов клеток: макрофагов (антигенпредставляющих клеток), Т- и В- лимфоцитов. Однако по преобладанию определённых иммунокомпетентных клеток их разделяют на клеточные и гуморальные. При клеточной реакции главная эффекторная клетка – Т-киллер, фиксирующий на своей поверхности специфические рецепторы. Такой тип реакции является ведущим при разрушении клеток, поражённых вирусом, при опухолях и при трансплантации. При этом Т-киллер, выделяя цитотоксины, разрушает клетки – мишени, т.е. работает «клетка против клетки». При гуморальном типе иммунных реакций образованные В-эффектором, т.е. антителообразующей клеткой, иммуноглобулины (антитела) не только фиксированы в большом количестве на её поверхности, но и свободно выделяются клеткой в кровь, лимфу, межтканевую жидкость, и реакция идёт на уровне взаимодействия молекул: антиген – антитело. Таков механизм связывания различных токсинов при инфекциях. Детальный механизм межклеточных взаимодействий при иммунных реакциях достаточно сложен и здесь не разбирается.