Гемопоэз - развитие форменных элементов крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный, который представляет собой процесс её физиологический регенерации крови, т.к. форменные элементы функционируют определённое время и погибают.
В эмбриональном гемопоэзе выделяют три периода: желточный период – в стенке желточного мешка; печёночно-селезёночный – в печени, селезёнке, лимфатических узлах, тимусе, а также в сумке Фабрициуса у рептилий и птиц; костномозговой – в красном костном мозге.
Все клетки крови развиваются из стволовой кроветворной клетки (СКК), которая образуется из мезенхимы в стенке желточного мешка одновременно с образованием первых сосудов. Первые гранулоциты – нейтрофилы и эозинофилы – развиваются экстраваскулярно, а развитие первичных эритроцитов идёт вначале в просвете сосудов – интраваскулярно. Первичные эритроциты – мегалоциты - отличаются от вторичных эритроцитов – нормоцитов – большим размером (до 12-15 мкм), возможным наличием ядра и присутствием в цитоплазме вначале примитивного, а затем фетального (плодного) гемоглобина, который присоединяет большее количество кислорода, чем гемоглобин взрослого, но образует с ним менее прочную связь. Часть стволовых клеток не дифференцируется, а разносится током крови по разным органам зародыша, где они могут продолжать своё развитие. После редукции желточного мешка процессы гемопоэза идут в печени, позже в тимусе, селезёнке, лимфатических узлах. К моменту рождения в печени гемопоэз прекращается, в селезёнке, лимфатических узлах, тимусе и лимфоидной ткани пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем идёт лишь лимфопоэз, а универсальным органом гемопоэза, где образуются все виды форменных элементов крови на всю жизнь остаётся красный костный мозг.
|
|
Процесс постэмбрионального кроветворения характеризуется двумя главными особенностями:
1. В ходе гемопоэза последовательно возникают 6 классов кроветворных клеток, различающихся степенью зрелости. При этом чёткие различия в строении клеток становятся хорошо заметными лишь с пятого класса – класса созревающих клеток.
2. В ходе гемопоэза общий предшественник – стволовая клетка крови (СКК) даёт несколько дифферонов, т.е. кровь развивается как многодифферонная система.
К первому классу относится только полипотентная стволовая клетка крови (СКК) имеющая морфологию малого или среднего лимфоцита.
Второй класс - СКК превращается далее в полустволовые, частично детерминированные клетки (ПСК), внешне точно такие же, как СКК, но имеющие возможность развиваться лишь в направлении либо лимфопоэза, либо миелопоэза, и в этом же классе образуются три промежуточные клетки миелоидного ростка с ещё большим ограничением возможностей дифференцировки.
В третьем классе ПСК дают начало следующему клеточному типу – унипотентным клеткам (УПК), каждая из которых может образовать лишь какой- либо один дифферон (росток) кроветворения.
Далее каждый из унипотентных предшественников, всё ещё имевших вид малого лимфоцита, превращается в клетку 4- го класса – бласт, при этом резко увеличиваясь в размерах (с 7-9 до 15-20 мкм) и формируя крупное ядро с ядрышками. Бласты активно размножаются и переходят в 5-й класс – класс созревающих клеток.
|
|
Завершая процесс морфологического и функционального развития, клетки переходят в последний - 6- й класс, - класс зрелых клеток, и в нормальных условиях в периферическую кровь из органов гемопоэза выходят лишь клетки 6-го класса.
Данная схема гемопоэза создана после того, как появилась возможность проследить потомство каждой клетки с помощью радиоактивной метки и метода образования колоний в селезёнке сублетально облучённых мышей по Мс Сuloch.Отсюда используемый в схеме гемопоэза термин – «колониеобразующая единица» (КОЕ) – так называются клетки второго и третьего класса, потомки которых образуют колонию, состоящую из созревающих и зрелых клеток определённого типа.
Эритропоэз протекает по схеме: СКК – ПСК – УПК – эритробласт - проэритроцит базофильный – проэритроцит полихроматофильный – проэритроцит оксифильный – ретикулоцит – эритроцит.
При созревании клетки этого дифферона уменьшаются в размере в 2-2,5 раза, в них исчезают ядра и органоиды, выраженная базофилия цитоплазмы постепенно ослабевает и заменяется на оксифилию в связи с накоплением гемоглобина, весьма часто клетки приобретают форму двояковогнутого диска.
Гранулоцитопоэз идёт по схеме СКК – ПСК – УПК – миелобласт - промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный гранулоцит - сегментоядерный гранулоцит. При созревании гранулоцитов клетки немного уменьшаются в размерах, их ядра уплотняются и меняют форму от округлой до сегментированной, базофильная окраска цитоплазмы изменяется на оксифильную, а неспецифическая азурофильная зернистость миелобластов сменяется специфической зернистостью соответственно типу гранулоцита (нейтрофила, эозинофила и базофила).
|
|
Тромбоцитопоэз слагается из следующих стадий: СКК – ПСК – УПК - мегакариобласт – промегокариоцит – мегакариоцит – тромбоциты. При дифференцировке мегокариоцитов происходит увеличение размеров клетки до 70 и более мкм, ядро претерпевает серию незавершённых многополюсных митозов, достигая плоидности 32-64 n, имеет очень большой размер и неправильную форму. Далее в периферической зоне клетки формируется много пузырьков и мембран гладкой ЭПС, вдоль которых и происходит фрагментация цитоплазмы и отделение от клетки участков цитоплазмы – кровяных пластинок (тромбоцитов).
Моноцитопоэз протекает по схеме СКК – ПСК – УПК – монобласт - промоноцит - моноцит. Клетки в развитии от монобласта до моноцита одного размера, форма их ядра меняется от округлой до неправильной или бобовидной, цитоплазма становится слабобазофильной и содержит единичные азурофильные гранулы.
Созревание Т- и В- лимфоцитов протекает в два этапа. Первый этап - антигеннезависимая дифференцировка в центральных органах иммунитета – в тимусе идёт развитие Т- лимфоцитов и их разделение на подгруппы (киллеры, хелперы, супрессоры, дифференциаторы), а в красном костном мозге развиваются В- лимфоциты (у птиц в фабрициевой сумке), при этом выделяются В- эффекторы (антителообразующие клетки), В-хелперы, В-супрессоры. Все эти клетки выходят из центральных органов иммунитета в кровь и периферические органы иммунитета – селезёнку, лимфатические узлы, в лимфоидную ткань в стенке пищеварительного, дыхательного и мочеполового трактов, где при встрече с антигенами происходит бластная трансформация клеток (т.е. дедифференцировка лимфоцитов в бластные формы). Далее начинается второй этап развития лимфоцитов – антигензависимая дифференцировка лимфоцитов, которая проходит в Т- и В- зависимых зонах периферических органов иммунитета и обеспечивает размножение и созревание клона клеток, коммитированных (настроенных) к данному антигену.
Соединительные ткани
Соединительные ткани – это большая группа тканей мезенхимного происхождения.
Они выполняют в организме много функций, главными из которых являются:
- трофическая – связана с регуляцией питания различных тканевых структур, с участием в обмене веществ и поддержанием гомеостаза внутренней среды организма;
- пластическая – активное участие в процессах адаптации, регенерации, заживления ран;
- биомеханическая (опорная) – обеспечивается коллагеновыми и эластическими волокнами, образующими структурную основу многих органов, а также межклеточным веществом скелетных тканей.
- иммунная – благодаря процессам фагоцитоза, выработке иммуноглобулинов и т.д.