Классификация яйцевых клеток

Яйцеклетки

лецитальные (желточные) алецитальные (безжелточные)

1. по количеству желтка

олиголецитальные мезолецитальные полилецитальные

изолецитальные телолецитальные центролецитальные

умеренно - резко-

телолецитальные телолецитальные

2. по расположению желтка

изолецитальные телолецитальные центролецитальные

Вокруг яйцеклетки млекопитающих имеются две вторичных оболочки – прозрачная зона, содержащая гликозаминогликаны (гиалуроновую кислоту), и лучистый венец, образованный клетками фолликулярного эпителия.

Вокруг яйцеклетки пресмыкающихся и птиц хорошо развита вторичная оболочка, которая представлена белком, и третичные, представленные поскорлуповой и скорлуповой оболочками.

Оплодотворение включает в себя 4 последовательные фазы:

1. дистантное взаимодействие гамет, их целенаправленное сближение за счёт хемотаксиса, электрических сил, трофического действия секрета половых путей, антиперистальтики яйцеводов и др.

2. контактное взаимодействие клеток; в условиях организма оплодотворение происходит только в том случае, если на яйцеклетку приходится более 30 миллионов сперматозоидов. Они постепенно, группами подходят к яйцеклетке, выстраиваются вокруг и далее начинается синхронное биение их жгутиков, что приводит яйцеклетку во вращательное движение. Вместе с акросомной реакцией (выделение ферментов акросомами сперматозоидов), это вращение приводит к сбрасыванию яйцеклеткой наружной оболочки, что позволяет проникнуть в её цитоплазму одному (моноспермия у млекопитающих) или нескольким (полиспермия у рептилий, птиц и др.) сперматозоидам.

3. проникновение головки и шейки сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки. В клетке усиливаются окислительно-восстановительные реакции, интенсивно перемещаются составные части цитоплазмы, разрыхляется хроматин женского и мужского ядер – пронуклеусов, и они раздельно вступают в митоз.

4. объединение двух пронуклеусов – синкарион. Оно происходит на стадии метафазы митотического деления, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Завершение митотического деления зиготы приводит к образованию двух первых бластомеров и является началом следующего этапа – дробления.

Дробление отличается от обычных митозов тем, что новые клетки - бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу, а также тем, что клетки после деления не растут до размеров материнской (в интерфазе резко сокращён период G1 дробления). Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (см. табл. 1). Поскольку желток тормозит дробление, то та часть зиготы, что перегружена желтком, дробится медленнее или не дробится совсем.

Дробление зиготы ланцетника:

- полное (т.е. дробится вся зигота),

- равномерное (формируются бластомеры равной величины),

- синхронное (все клетки делятся одновременно и общее количество клеток нарастает в геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16, 32 и т.д.)

Дробление зиготы лягушки:

- полное,

- неравномерное (т.к. с первых же делений формируются бластомеры крупные и мелкие),

- сначала синхронное, два меридианальных деления, но быстро происходит разсинхронизация, когда появляются широтные борозды дробления, отсекая полюс, перегруженный желтком.

Дробление зиготы птицы:

- частичное (меробластическое), дискоидальное (т.к. дробится только зародышевый диск – небольшой участок цитоплазмы с ядром, расположенный на анимальной полюсе яйцевой клетки, а вегетативный полюс не участвует в дроблении, т.к. он загружен желтком, тормозящим дробление.

Дробление зародыша млекопитающего:

- полное,

- неравномерное (т.к. с первых же делений формируется два вида бластомеров: «тёмные» крупные и «светлые», более мелкие),

- асинхронное, потому что «светлые» бластомеры делятся быстрее и располагаются вокруг тёмных, а общее количество клеток нарастает в неправильной арифметической прогрессии (2, 3, 5, 7, 13 и т.д.).

По мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке сначала дробление идёт медленно, а далее, в полости матки, оно резко ускоряется. Многоклеточный зародыш вначале представляет собой плотное скопление клеток (морулу), а затем из него образуется зародышевый пузырёк – бластула, которую у млекопитающих называют бластоциста. В последней различают стенку – трофобласт, состоящую из светлых мелких бластомеров, и небольшое скопление тёмных крупных бластомеров, прикреплённое к ней изнутри в виде узелка, - эмбриобласт. Полость бластулы заполнена жидкостью.

Стенка бластоцисты не участвует в построении тела зародыша, а обеспечивает фиксацию бластоцисты к стенке матки.

Гаструляция – это процесс превращения бластулы в зародыш, состоящий из трёх зародышевых листков – эктодермы, энтодермы и мезодермы, при этом происходит размножение, рост, дифференцировка и перемещение клеток зародыша. Различают 4 основных способа гаструляции: инвагинацию (впячивание), эпиболию (обрастание), иммиграцию (выселение), деламинацию(расслоение). Наряду с формированием зародышевых листков, гаструляция приводит к образованию осевого комплекса зачатков (нервная закладка, хорда, осевая мезодерма, первичная кишка).

Не только у взрослого организма, но и у новорождённого уже нет ни зародышевых листков, ни зачатков, поскольку их дальнейшая дифференцировка приводит к формированию окончательных (дефинитивных) органов и тканей.

Табл. 1 Особенности раннего эмбриогенеза некоторых позвоночных.

У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) гаструляция протекает в два этапа:

- ранняя гаструляция состоит в отщеплении энтодермы деламинацией, при этом зародыш становится двухслойным;

- поздняя гаструляция протекает с образованием гезеновского узелка и первичной полоски: в верхнем слое за счёт размножения и перемещения клеток образуется возвышающийся над поверхностью участок, а далее «избыточный» запас клеток погружается между двумя имеющимися листками, формируя средний зародышевый листок в виде хордомезодермального зачатка. При этом первая порция, группа клеток через прорыв в первичной ямке достигает энтодермы, ложится на её вентральной поверхности, формируя прехордальную пластинку. Следующая группа клеток также погружается через гензеновский узелок, но уже между листками, формируя хорду. Далее начинается погружение клеток подворачиванием через края первичной бороздки в средней части первичной полоски, и эти клетки формируют два тяжа по бокам от хорды, превращаясь в осевую мезодерму. Дальнейшая дифференцировка и перемещение клеток в наружном листке приводит к тому, что в составе эктодермы над хордой будет располагаться нервная пластинка.

Затем появляются туловищные складки, способствующие обособлению тела зародыша, и начинается дифференцировка зародышевых листков и зачатков в дефинитивные ткани и органы. Полная таблица их дифференцировки приведена в учебнике «Гистология» (под ред. Ю.И. Афанасьева – М., 1999)

Наиболее сложно идёт дифференцировка среднего зародышевого листка – мезодермы.

В ходе развития мезодерма на спинной, дорзальной, стороне тела зародыша сегментируется (т.е. разбивается, расщепляется) на отдельные парные клеточные скопления – сомиты.

Каждый сомит имеет три зоны: дерматом, дающий начало соединительной ткани кожи; миотом, дающий поперечно-полосатую мышечную ткань; и склеротом, из которого развиваются хрящевые и костные ткани.

Каждый сомит переходит в свою сегментную ножку (нефрогонотом) – источник развития половой и выделительной систем. На брюшной, вентральной, стороне тела мезодерма не сегментирована, зато расщеплена на два (висцеральный и париетальный) листка спланхнотома, формирующие далее эпителии серозных полостей – брюшины, плевры, перикарда.

Мезенхима –эмбриональный зачаток, который формируется также в основном из мезодермы и состоит из мелких отростчатых клеток, обладающих очень широкими потенциями развития, причём направление их дальнейшей дифференцировки зависит от места выселения клеток.

Нейруляция – дифференцировка нервной закладки. При этом края нервной пластинки по всей длине постепенно приподнимаются, и нервная пластинка превращается последовательно в нервную бороздку, желобок и, наконец, замыкается с образованием нервной трубки и расположенной над ней ганглиозной пластинки (нервного гребня). Замыкание нервной трубки идёт от шейной области зародыша к хвостовой, и в последнюю очередь замыкаются широкие мозговые пузыри в головном отделе. Далее нервная трубка служит источником развития ЦНС (головного и спинного мозга), а из нервного гребня развиваются нервные узлы.

В ходе эмбриогенеза у высших позвоночных формируется группа внезародышевых органов. Все эти органы:

- лежат вне тела зародыша,

- существует временно, до рождения организма (или вылупления – у птиц),

- каким – либо образом участвуют в обеспечении условий для нормального развития и жизнедеятельности зародыша.

Первый внезародышевый орган – желточный мешок появляется у рыб.

Его стенка образована внезародышевой энтодермой, мезодермой и эктодермой, он выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функции.

У птиц формируются следующие внезародышевые органы:

1) амнион, содержащий околоплодные воды и этим обеспечивающий жидкую среду с большим количеством биологически активных веществ – в этой среде идёт развитие зародыша;

2) желточный мешок, осуществляющий дыхательную, трофическую, кроветворную функции;

3) аллантоис, осуществляющий дыхательную, трофическую, выделительную функции;

4) сероза, осуществляющая защитную, дыхательную и трофическую функции.

У млекопитающих формируются внезародышевые органы:

1)трофобласт;

2)хорион;

3)плацента - (эти три структуры последовательно превращаются одна в другую, обеспечивают связь зародыша с материнским организмом и осуществляют дыхательную, трофическую, выделительную, эндокринную, защитную функции;

4)аллантоис, по которому из тела зародыша в плаценту врастают пуповинные сосуды;

5)желточный мешок, в стенке которого появляются первые сосуды, развиваются клетки крови и гонобласты (предшественники половых клеток);

6)амнион, обеспечивающий создание жидкой среды, в которой до рождения развивается зародыш и далее плод.