соединительные ткани
собственно-соединительная скелетные ткани
ткань
волокнистые соед. тк. со специаль
ными свойствами хрящевые костные ткани
(ретикулярная, (гиалиновая, (пластинчатая,
жировая) эластическая, ретикулофиб-
волокнистая) розная, цемент
и дентин зуба)
рыхлая плотные
(межтканевые оформленная неоформленная
прослойки в (сухожилия, (сетчатый слой
органах, вокруг связки, дермы и т.д.)
сосудов и нервов) апоневрозы)
Соединительные ткани характеризуются развитым межклеточным веществом и разнообразием клеток. Межклеточное вещество – это продукт жизнедеятельности клеток соединительной ткани, неживой компонент, представленный волокнами, которые могут быть коллагеновыми, ретикулярными, эластическими и аморфным (основным, склеивающим) веществом. В составе этого вещества имеются белки, полисахариды, вода липиды, гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины.
Коллагеновые волокна построены из белка коллагена, молекула которого состоит из трёх полипептидных цепей, закрученных в спираль. Коллагеновые волокна могут быть различной длины и толщины (от 1,0 до 15 мкм и больше). Коллаген по массе составляет 1/3 белков всего организма и содержится в рыхлой соединительной ткани, в дерме кожи, сухожилиях, хрящах, костях, стенках кровеносных сосудов.
Эластические волокна, построены из белка - эластина, способны растягиваться и затем возвращаться к исходной длине и форме. Анастомозируют, имеют толщину 1-3 мкм. С возрастом эластичных волокон становится меньше.
Ретикулярные волокна – по химическому составу и структуре похожи на коллагеновые, но они тоньше (0,1- 0,2 мкм), анастомозируют и ветвятся, не образуют пучков, импрегнируются (взаимодействуют с серебром), не перевариваются пепсином, по растяжимости занимают промежуточное место между коллагеновыми и эластическими.
К клеткам соединительной ткани относятся:
1) клетки фибробластического ряда, в котором юные и зрелые фибробласты, активные в продукции волокон и элементов основного вещества, и фиброциты (старые, неделящиеся клетки), которые теряют эту способность;
1) гистиоциты (тканевые макрофаги) – потомки моноцитов крови, способны к фагоцитозу;
2) эндотелиоциты, способные набухать, тем самым регулировать просвет капилляров;
3) перициты, образующие выстилку сосудов;
4) адвентициальные клетки, малодифференцированные, дают начало фибробластам и др. клеткам соединительной ткани;
5) тучные клетки (лаброциты, или тканевые базофилы) – содержат в цитоплазме большое количество крупных базофильных гранул, содержащих гепарин, гистамин, дофамин. Они регулируют местный обмен веществ, изменяют проницаемость стенок сосудов, препятствуют свертыванию крови, способствуют разжижению основного вещества соединительной ткани, участвуют в защите организма от инфекции;
6) плазматические клетки (плазмоциты) – формируются из В – лимфоцитов крови и являются активными продуцентами АТ;
7) жировые клетки (липоциты, адипоциты), способные накапливать в цитоплазме включения жира;
8) пигментные клетки, содержащие в цитоплазме пигмент меланин;
10) ретикулярные клетки, выполняющие регуляторные функции микроокружения в ткани кроветворных органов;
11) все виды лейкоцитов крови, свободно выходящие в соединительную ткань из сосудов и участвующие в реакциях специфического и неспецифического иммунитета.
Рыхлая соединительная ткань наиболее широко распространена в организме, сопровождая все кровеносные и лимфатические сосуды, формируя многочисленные прослойки внутри органов, входя в состав кожи и слизистых оболочек внутренних полостных органов.
Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из них пучков и сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную (сетчатый слой дермы, капсулы различных органов, фасции и др.) и оформленную (сухожилия и связки). В оформленной ткани волокна располагаются упорядоченными параллельными пучками, а в неоформленной – хаотично.
В тканях со специальными свойствами в основном резко преобладают клетки соответствующего названия: жировые, пигментные, ретикулярные.
Жировая ткань специфически связана с накоплением и обменом липидов и она состоит из клеток- адипоцитов. Различают белую и бурую жировую ткань. Белая жировая ткань, состоящая из однокапельных адипоцитов, распространяется под кожей, в сальнике, брыжейке, в других жировых депо, этот жир легко мобилизируется при голодании и используется для покрытия энергетических затрат организма. Бурая жировая ткань в значительном количестве имеется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, а также у новорождённых животных других видов в межлопаточной области, за грудиной, по ходу сосудов и нервов. Она состоит из многокапельных адипоцитов и принимает участие в терморегуляции.
Пигментная соединительная ткань, характеризуется высоким содержанием пигментных клеток. Примеры локализации такой ткани - радужка и сосудистая оболочка глаза, а также зоны пигментации кожи.
Ретикулярная ткань образует основу и создаёт микроокружение для кроветворных элементов в органах кроветворения.
Слизистая соединительная ткань встречается у зародыша в пупочном канатике. Главной особенностью такой ткани является повышенная упругость аморфного вещества, что обеспечивается высоким содержанием гиалуроновой кислоты и протеогликанов в аморфном веществе.
Хрящевые ткани
Хрящевая ткань – специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. Она способна выдерживать значительно большие нагрузки, чем ткань собственно соединительная. Однако хрящевая ткань менее прочная, чем костная. Она состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки хряща – хондробласты и хондроциты первого, второго и третьего типа.
В эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью.
Развитие происходит через стадию стволовой скелетогенной клетки, общей для хряща и кости: более обильное кровоснабжение скелетогенного зачатка вызывает дифференцировку этой клетки в остеобласт, а менее обильное – в хондробласт, начинающий продуцировать волокна и аморфное вещество хряща.
Межклеточное вещество хряща содержит около 70-80% связанной воды, что делает ткань очень упругой, 10-15% органических веществ и 4-7% минеральных солей. 50-70% сухого вещества приходится на коллагеновые (хондриновые) волокна, обычно более тонкие, чем в собственно соединительной ткани, толщиной от 10 до 100 мм. Они построены из коллагена второго типа, в составе которого три идентичных по аминокислотному составу альфа – цепи. Ориентация волокон определяется направлением силовых нагрузок на данный участок хряща: чаще они лежат перпендикулярно или косо относительно длины хрящевого скелета, что обуславливает большую плотность хряща при сдавливании и несколько меньшую на разрыв.
Клетки и волокна расположены в основном веществе, в составе которого имеются белки, липиды, гликозаминогликаны и особенно много протеогликанов, чем и объясняется повышенная упругость хрящевой ткани.
Этот комплекс органических веществ хряща иногда называют хондромукоидом. В его составе среди гликозаминогликанов преобладают хондроитинсульфаты, кератансульфат и гиалуроновая кислота. Эти вещества соединяются с неколлагеновыми белками и образуют макромолекулы протеогликанов, расположенные упорядоченно в виде сети и связывающие большое количество молекул воды, что придает основному веществу хряща консистенцию геля, определяет плотность и упругость ткани, а также обеспечивает диффузию в ней питательных веществ, минеральных солей и газов. Хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, поэтому трофика её осуществляется диффузией питательных веществ из сосудов надхрящницы через межклеточное вещество. При этом в «молекулярное сито» легко проходят газы, соли и низкомолекулярные вещества и не могут проникнуть крупные белковые молекулы с антигенными свойствами.
В большинстве случаев поверхность хряща покрыта соединительнотканной оболочкой – надхрящницей (перихондром), в которой выделяют два слоя: поверхностный - волокнистый, состоящий из плотной соединительной ткани с сосудами, и внутренний – хондрогенный, содержащий много хондробластов и их предшественников – прехондробластов. Клетки хондрогенного слоя надхрящницы активно размножаются и продуцируют межклеточное вещество, в котором и оказываются «замурованы». Так происходит рост хряща с поверхности способом наложения (аппозиционный рост). Под надхрящницей располагается зона молодого хряща, клетки которой некоторое время сохраняют способность делиться митозом и амитозом, а кроме того, они наращивают и массу межклеточного вещества. Эти процессы обеспечивают рост хряща изнутри (интерстициальный рост).
В ходе развития хрящевой ткани образуется следующий клеточный дифферон: стволовые скелетные клетки - полустволовые клетки (прехондробласты) – хондробласты – хондроциты первого, второго, затем третьего типа.
Хондробласты – молодые уплощённые клетки с базофильной цитоплазмой, в которой хорошо развит комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС. Они активно делятся митозом и продуцируют межклеточное вещество. Хондробласты образуются в надхрящнице из стволовых клеток и прехондробластов, а затем в процессе своего развития превращаются в хондроциты.
Хондроциты – основной вид клеток хрящевой ткани. Они расположены в особых полостях межклеточного вещества – лакунах, окружённых тонкой волокнистой оболочкой, окрашивающейся оксифильно. В зоне зрелого хряща в одной лакуне часто располагается несколько клеток, образовавшихся в результате деления одной исходной. Это скопление клеток называется изогенной группой.
По особенностям строения межклеточного вещества различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую и волокнистую.
Гиалиновый хрящ. Во взрослом организме гиалиновый хрящ входит в состав рёбер, грудины, покрывает суставные поверхности костей, образует хрящевой скелет воздухоносных путей: носа, гортани, трахеи, бронхов.
Клетки различных зон хряща характеризуются специфическими особенностями формы, положения и степенью дифференцировки. Под надхрящницей концентрируются незрелые хрящевые клетки – хондробласты. Они овальной формы, уплощенные, ориентированы длинной осью параллельно поверхности хряща, а их цитоплазма богата рибонуклеиновой кислотой, что определяет её базофилию. В более глубоких зонах хряща его клетки - хондроциты постепенно округляются или приобретают неправильную многоугольную форму, их объём увеличивается. Они располагаются группами в одной или смежных лакунах, образуя характерные для хряща «изогенные группы клеток», то есть группы, образовавшиеся в результате деления одного хондроцита.
Межклеточное вещество гиалинового хряща содержит до 70% сухого веса фибрилярного белка коллагена и до 30% аморфного вещества, в состав которого входят сульфатированные и несульфатированные гликозаминогликаны: протеогликаны, липиды и неколлагеновые белки. В периферической зоне хряща волокна ориентированы в основном параллельно поверхности, тогда как в глубокой их положение зависит от специфичности механических нагрузок.
Таким образом, в результате неравномерного распределения компонентов межклеточного вещества гистологически в нём различают:
- оксифильно окрашенные тонкие волокнистые капсулы, окружающие каждый хондроцит в изогенной группе;
- клеточные территории – участки ярко базофильно окрашенного межклеточного вещества, окружающего изогенную группу (здесь преобладают гликозаминогликаны);
- интертерритории – участки между изогенными группами, где базофильная окраска немного ослабевает, т.к. уменьшается количество белков и гликозаминогликанов.
Старый хрящ в целом может быть окрашен оксифильно, т.к. в нём количество гликозаминогликанов падает и начинает преобладать альбумоид. Нарушение питания гиалинового хряща часто приводит к обызвествлению, то есть к отложению в межклеточном веществе солей кальция, а значит, к снижению прочности и упругости.
Эластический хрящ образует скелет наружного уха, слухового прохода, евстахиевых труб, клиновидных и рожковидных хрящей гортани. В отличие от гиалинового хряща, в составе его межклеточного вещества не только аморфное вещество и коллагеновые фибриллы, но и плотная сеть эластических волокон, которая на периферии переходит в ткань надхрящницы. Строение и расположение клеток - как в описанном выше гиалиновом хряще
Волокнистый хрящ локализуется в составе межпозвоночных дисков, круглой связки бедра, в сращении лобковых костей, в области прикрепления сухожилий к костям. Межклеточное вещество волокнистых хрящей содержит грубые пучки параллельно ориентированных коллагеновых волокон. Клетки хряща образуют изогенные группы, вытянутые в обособленные цепочки между пучками коллагеновых волокон. Этот вид хряща нередко представляет собой переходную зону между гиалиновым хрящом и плотной соединительной тканью.
Костные ткани
Костная ткань – специализированный вид соединительной ткани с очень высокой степенью минерализации, межклеточного вещества, около 70% в котором составляют неорганические соединения, главным образом фосфаты кальция. Из этой ткани построены кости скелета. Они обеспечивают механическую защиту органов ЦНС и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и развитие клеток для иммунной защиты организма. Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, вскармливанием потомства, активностью желёз внутренней секреции.
Костная ткань, как и все разновидности соединительной, состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки кости – остеобласты, остеоциты, остеокласты. В составе межклеточного волокна - оссеиновые волокна (коллагеновые волокна 1-го типа) и основное вещество, содержащее около 30% органических веществ и 70% минеральных солей. Основное вещество содержит неколлагеновые белки, липиды, гликопротеиды, гликозаминогликаны и протеогликаны. В сравнении с хрящевой тканью, здесь меньше сульфатированных гликозаминогликанов и воды, но больше лимонной и других органических кислот. Минеральные соли представлены, в основном, аморфным фосфатом Ca3 (PO4) 2 и кристаллами гидроксиаппатита Ca10(PO4) 6 (OH)2. Кристаллы гидроксиаппатита расположены в межклеточном веществе упорядоченно вдоль коллагеновых волокон. Кроме того, в костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, цинк, магний и др.), участвующих в различных метаболических процессах организма.
В ходе развития костной ткани образуются два дифферона:
- стволовая скелетогенная клетка – полустволовая клетка (преостеобласт) – остеобласт – остеоцит;
- стволовая клетка крови – полустволовые кроветворные клетки (КОЕ – ГЭММ – колониеобразующая единица для гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов; КОЕ-ГМ – колониеобразующая единица для гранулоцитов и моноцитов) - КОЕ –М (унипотентный предшественник моноцитов) – монобласт – промоноцит – моноцит – преостеокласт – остеокласт, который рассматривают как многоядерную клетку, либо как симпласт.
Остеобласты – клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозаминогликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые, с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит комплекс Гольджи, много митохондрий, хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет её базофилию.
Остеоциты – второй тип клеток костной ткани – лежат в особых полостях межклеточного вещества – лакунах, соединённых между собой многочисленными костными канальцами. Тело остеоцита имеет соответствующую лакуне форму уплощённого овала, а его многочисленные тонкие отростки распространяются по костным канальцам и анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток.
Остеокласты – крупные многоядерные клетки диаметром от 20 до 100 мкм, находятся на поверхности костной ткани в местах её резорбции. Их поверхность на полюсе, обращённом к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каёмку. Здесь секретируются и сосредотачиваются гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости, а органеллы и ядра содержатся на другом полюсе клетки. Гормон паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулирует резорбцию кости, а кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов.
Существует два основных вида костной ткани, различающихся главным образом по строению межклеточного вещества: грубоволокнистая (ретикулофиброзная) и пластинчатая. Кроме того, очень близкое строение и химический состав имеют ткани зуба – дентин и цемент.
Грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых она имеется на месте заросших черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям. В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые беспорядочно расположенные пучки, между которыми содержится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях, также не имеющих правильной, упорядоченной ориентировки. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительнотканной оболочкой – надкостницей. В этом типе костной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, а степень её минерализации ниже, чем пластинчатой кости.
Пластинчатая костная ткань, из которой построен весь скелет человека, отличается упорядоченным расположением волокон и клеток с образованием так называемых костных пластинок.
Костная пластинка - это структурная единица пластинчатой костной ткани, образованная параллельными пучками коллагеновых волокон, пропитанных минерализованным аморфным веществом. Часто пластинки имеют форму цилиндров, расположенных вокруг кровеносных сосудов или вокруг всей кости, но могут иметь и форму тяжей. В соседних пластинках волокна лежат под прямым углом друг к другу, что ещё более повышает прочность костной ткани. Остеоциты могут быть замурованы внутри пластинок, но чаще располагаются между ними. Следует иметь в виду, что, как и в гиалиновом хряще, коллагеновые волокна в кости почти прозрачны, невидимы, т.к. показатели светопреломления волокон и основного вещества кости близки. Поэтому границы соседних пластинок проще всего различить, ориентируясь на правильные ряды расположенных между ними остеоцитов.
Пластинчатая костная ткань образует:
- компактное (плотное) вещество кости, формирующее стенку диафиза трубчатых костей скелета и преобладающее в строении некоторых участков плоских костей (чешуя височной кости, лопатка);
- губчатое вещество, локализованное в эпифизах трубчатых костей, а также преобладающее в плоских костях таза, черепа, тел позвонков и др.
Пластинчатая костная ткань в компактном веществе диафиза трубчатой кости формирует три слоя: сразу под периостом слой наружных общих (генеральных) пластинок, в котором костные пластинки лежат параллельно поверхности кости по окружности диафиза, не образуя полных колец; затем слой остеонов, в котором костные пластинки накладываются концентрическими слоями вокруг кровеносных сосудов, и слой внутрених общих (генеральных) пластинок, в котором пластинки тоже лежат параллельно поверхности кости по окружности, прилегая к эндосту.
Остеон (гаверсова система) – структурная единица компактного вещества кости, образованная вокруг кровеносного сосуда и содержит от 4 до 20 взаимовложенных костных пластинок. Остеоны ограничены друг от друга спайной линией, а иногда между ними видны вставочные пластинки, представляющие собой части ранее сформированных и разрушенных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости.
Снаружи все кости покрыты надкостницей (периостом), в которой различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слои. Наружный построен из плотной соединительной ткани с кровеносными сосудами, к нему прикрепляются своими сухожилиями мышцы и связки. Внутренний слой имеет более нежный волокнистый состав и содержит многочисленные камбиальные клеточные элементы: стволовые и полустволовые скелетогенные клетки, остеобласты и остеокласты, непосредственно прилежащие к поверхности кости. Для более прочного прикрепления из внутреннего слой надкостницы в само вещество кости внедряются пучки плотных коллагеновых волокон, получивших название прободающих. Они как бы «пришивают» периост к поверхности кости. Со стороны костномозговой полости кость покрыта эндостом, который также состоит из соединительной ткани, но представляет собой очень тонкую и нежную оболочку, в которой содержатся остеогенные клетки.
Губчатое вещество располагается в плоских костях и в эпифизах трубчатых костей. Оно точно так же, как и компактное, построено из костных пластинок, но имеет другую анатомическую структуру:
- большое количество мелких полостей, заполненное красным костным мозгом.
- большое количество костных перекладин (трабекул) и тонких перегородок между полостями. Лишь иногда здесь встречаются короткие примитивные остеоны с небольшым количеством слоёв.
Источником развития костной ткани в эмбриогенезе является мезенхима, «выселяющаяся» из склеротома сомитов. Различают два типа остеогенеза: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез плоских костей скелета), или же на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез трубчатых костей).
Мышечные ткани
Группа мышечных тканей, представленная тремя основными и двумя специализированными типами, различными по происхождению, строению и локализации, объединяется общим функциональным свойством – сократительностью.
Элементы этих тканей способны изменять свою форму, становятся короче под действием пусковых нервных импульсов, что обеспечивает перемещение в пространстве организма в целом или его частей. Изменить свою форму могут клетки различных тканей, но в мышечных сокращение становится главной функцией и связано с наличием органелл специального значения – миофибрилл.
Различаются следующие виды мышечных тканей:
1) поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань соматического (скелетного) типа (формируется из миотома сомитов мезодермы и образует скелетные мышцы, мышцы языка, глотки, частично – пищевода, диафрагмы и анального отверстия);
2) поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань сердца (миокард, образуется из висцерального листка спланхнотома в шейной области тела зародыша через стадию парной миоэпикардиальной пластинки);
3) гладкая (неисчерченная) мышечная ткань, включающая три разновидности: а) мезенхимного происхождения – в стенке сосудов, полых органов, пищеварительного, дыхательного и мочеполового трактов, в соединительной ткани кожи и во многих других органах;
б) нейроглиального происхождения - мышцы радужки глаза;
в) эктодермального происхождения – миоэпителиальные клетки потовых, молочных, слёзных и слюнных желёз.
В каждом типе мышечной ткани для удобства изучения все внутри – и внеклеточные структуры условно разделяют на пять аппаратов, отвечающих за выполнение определённых функций ткани:
1. Сократительный аппарат обеспечивает выполнение специфической функции ткани и представлен миофибриллами.
2. Трофический аппарат отвечает за поддержание жизнедеятельности тканевых структур. Это цитоплазма, ядра, органеллы общего значения, включения гликогена и миоглобина.
3. Опорный аппарат обеспечивает возможность совершения работы, передавая усилие сократившихся мышечных элементов на рычаги костей скелета или другие органы. Включает телофрагмы, цитолемму, базальные мембраны, соединительнотканный чехлик, соединительнотканные прослойки внутри мышечных пучков и между ними, фасции и сухожилия.
4. Нервный аппарат представлен двумя типами структур:
- чувствительными нервными окончаниями, несущими в ЦНС инфор мацию о степени сокращения мышцы в данный момент времени;
- двигательными нервными окончаниями, запускающими механизм мышечного сокращения;
5. специфический мембранный аппарат связан с передачей мембранного потенциала нервного импульса (потенциала действия) внутрь волокна или клетки, к миофибриллам, с последующим высвобождением из гладкой ЭПС ионов кальция, необходимых для начала сокращения. В сердечной и скелетной мышечной ткани этот аппарат представлен поперечными трубочками Т-системы и цистернами цитоплазматической сети, а в гладкой мышечной ткани аналогом этого аппарата выступают пиноцитозные пузырьки и кавеолы, транспортирующие в клетку ионы кальция.
Поперечно- полосатая мышечная ткань соматического (скелетного) типа приспособлена к очень быстрому сокращению. Она состоит не из клеток, а из крупных симпластических образований, называемых мышечными волокнами - мионами. По форме мышечное волокно напоминает цилиндр, хотя концы его могут быть закруглены или же отдают несколько отростков. В нем различают оболочку (сарколемму), многочисленные ядра, цитоплазму (саркоплазму) и миофибриллы.
По особенностям строения и функции мышечные волокна подразделяют на красные, белые и промежуточные. Красные волокна тоньше, содержат больше миоглобина и митахондрий, способны к длительной непрерывной сократительной активности, а белые, соответственно, толще, имеют меньше миоглобина и митахондрий, быстрее утомляются, но способны к интенсивному выполнению кратковременной работы.
Сократительный аппарат представлен пучками миофибрилл, расположенных в центре мышечного волокна. Каждая миофибрилла состоит из чередующихся светлых и тёмных дисков, правильная последовательность которых совпадает у всех миофибрилл волокна и определяет его поперечную исчерченность.
В каждой миофибрилле повторяются на всем её протяжении два участка: светлый изотропный диск (диск И) и тёмный анизотропный диск (диск А)
В составе диска И содержатся тонкие протофибриллы, состоящие из белка актина и имеющие диаметр 5-7 нм. Диск А обладает оптическим свойством двулучепреломления и имеет в своём составе толстые протофибриллы диаметром 10-25 мм, построенные из белка миозина. Все протофибриллы лежат параллельно друг другу вдоль оси волокна. Через середину каждого тёмного диска поперечно проходит мезофрагма (мембрана, или полоска М), соединяющая между собой миозиновые протофибриллы, через середину каждого светлого диска проходит телофрагма (мембрана Т или Z линия). Она соединяет между собой актиновые протофибриллы, выходит за пределы миофибриллы, натягивается поперёк всего волокна и прикрепляется к плазмолемме. Участок миофибриллы между двумя соседними телофрагмам и называют саркомером (или «комма» - коробка) и рассматривают как структурно- функциональную единицу сокращения миофибриллы и волокна, поскольку это наименьший элемент, уменьшающий свою длину в момент сокращения.
В телофрагме содержатся белки: альфа – актинин и тропонин. В составе саркомера тонкие актиновые протофибриллы одним своим концом фиксированы к телофрагме, а их свободные концы в момент расслабления мышцы заходят в область А – диска примерно на ¼ его ширины. В результате середина А – диска оказывается более светлой, чем его периферия (поскольку там имеются только составляющие диск толстые миозиновые протофибриллы). Она называется Н – полоской. В наружных же зонах А- диска есть и толстые, и тонкие протофибриллы, поэтому они темнее. Тонких протофибрилл здесь в два раза больше, чем толстых, и расположены они таким образом, что вокруг каждой толстой протофибриллы, на котором расстоянии от нее лежат шесть тонких.
Тонкие протофибриллы состоят из двух цепочек молекул актина, закрученных в спираль, а также содержат регуляторные белки тропомиозин и тропонин.
В толстой протофибрилле расположен пучок молекул миозина. Каждая молекула миозина имеет две «головки» и «хвостовую нить». Молекулы сдвинуты друг от друга так, что их «головки» образуют шесть продольных рядов и направлены к каждой из шести тонких протофибрилл, окружающих толстую миозиновую.
Опорный аппарат соматической мышечной ткани отвечает за поддержание и восстановление формы мышцы в процессе сокращения и расслабления. К внутреннему опорному аппарату волокна относятся мезофрагма и телофрагма, укрепляющие внутренние конструкции миофибрилл. Сарколемма сформирована плазмолеммой, окружающей мышечное волокно и базальной мембраной с тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами.
Нервный аппарат представлен соматической частью нервной системы, и поэтому её работа управляется сознанием. Кроме того, мышцы получают симпатическую иннервацию в виде сосудодвигательных и трофических нервных ветвей.
Специфический мембранный аппарат волокна представлен двумя типами структур:
- системой поперечных трубочек (Т - трубочек);
- саркоплазматической сетью (гладкой ЭПС), канальцы которой в саркоплазме между фибриллами идут в основном продольно, анастомозируя друг с другом, и образуя по обе стороны от Т-трубочек широкие терминальные цистерны в виде полых колец.
Механизм сокращения мышечных волокон
Сокращение мышечных волокон происходит в результате сокращения (укорочения) миофибрилл внутри волокна в пределах каждого саркомера. Когда по нервному волокну к моторной бляшке поступает нервный импульс – стимул к сокращению, то волна деполяризации распространяется по цитолемме и Т – трубочкам к цистернам саркоплазматической сети, откуда в саркоплазму к миофибриллам выбрасываются ионы Са. Эти ионы взаимодействуют с тропонином и при этом смещаются молекулы тропомиозина, освобождая активные участки молекул актина. Энергия доставляется при помощи АТФ, которую используют «головки» миозиновых нитей, совершающих качательные движения: они присоединяются к актину тонкой фибриллы и втягивают ее в диск А, затем отделяются от молекулы актина и перемещаются в своё первоначальное положение. Затем головки фиксируются к другим актиновым молекулам, расположенными дальше по длине тонкой фибриллы и следует новое перемещение тонкой фибриллы внутрь А-диска.
Сердечная поперечно – полосатая мышечная ткань. Онапо своему строению во многом напоминает скелетную, но имеет и важные отличия. Прежде всего структурной единицей миокарда является клетка - кардиомиоцит.
В ходе гистогенеза образуется несколько видов кардиомиоцитов: сократительные, проводящие, секреторные. Большая часть клеток – сократительные (типические) кардиомиоциты. Они соединяются друг с другом концами, так что длинные цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна миокарда. При специальных окрасках чётко видны границы соседних кардиомиоцитов – вставочные диски, образующие на продольном срезе волокна ступенчатую линию. Выступы одной клетки плотно входят в углубления другой. Вставочные диски образованы плазмолеммами двух примыкающих друг к другу кардиомиоцитом между которыми располагается межклеточное пространство шириной около 10 нм. Плазмолеммы содержат два типа структур:
- десмосомы с утолщением внутренних поверхностей клеточных мембран, к которым прикрепляются тонкие миофиламенты;
- щелевидные контакты – нексусы, обеспечивающие электрическую связь между клетками.
В вертикальном направлении кардиомиоциты объединяются в сеть посредством межклеточных анастомозов (цитоплазматических мостиков), идущих от волокна к волокну.
Сократительный аппарат представлен исчерченными миофибриллами, строение которого подобно строению миофибрилл в скелетной мышце, но миофибриллы в кардиомиоцитах не обособлены, а объединены многочисленными анастомозами в одну непрерывную сеть.
Специфический мембранный аппарат включает те же два компонента, что и скелетная мышца, но со своими особенностями: Т - трубочки здесь более широкие и образованы не только плазмолеммой, но и выстланы базальной мембраной. Они входят в клетки на уровне телофрагм. Канальцы саркоплазматической сети тоньше, чем в мионе и не образуют больших терминальных цистерн.
Опорный аппарат включает внутренний каркас миофибрилл (телофрагмы и мезофрагмы), цитолемму, базальную мембрану, ретикулярные и коллагеновые волокна.
Гладкая мышечная ткань внутренних органов (мезенхимного происхождения ). Структурная единица этой ткани – гладкий миоцит: клетка веретеновидной формы, содержащая в центре палочковидное ядро, при сокращении принимающая эллипсовидную форму.
Сократительный аппарат гладкой мышцы представлен тонкими актиновыми и толстыми миозиновыми протофибриллами, расположение которых преимущественно продольное, а также сетью промежуточных фибрилл, препятствующих избыточной деформации клетки при сокращении. Эти протофибриллы оканчиваются на плотных тельцах, разбросанных по цитоплазме и прикреплённых к плазматической мембране. Плотные тельца содержат белок альфа – актинин, а кроме того в гладких миоцитах имеются регуляторные белки – тропонин и тропомиозин.
Опорный аппарат представлен базальной мембраной, окружающей каждый миоцит, многочисленными ретикулярными, эластическими и тонкими коллагеновыми волокнами, которых больше на концах клеток. Все эти волокна образуют в пучке трехмерную сеть – эндомизий, который объединяет соседние миоциты в пучки и имеет отверстия в области нексусов. Между пучками гладкомышечных клеток располагаются тонкие прослойки соединительной ткани - перимизий, а совокупность пучков окружена более толстыми прослойками – эпимизием. В соединительнотканных прослойках находятся кровеносные сосуды, нервные волокна, окончания, а также интрамуральные ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Нервная ткань
Вся нервная система организма образована нервной тканью. Значение этой ткани определяется основным свойством нейронов – способностью генерировать и передавать нервный импульс в ответ на действие внешнего или внутреннего раздражителя. Благодаря этому нервная система выполняет свои сложные регуляторные функции.
Нервная ткань содержит клетки двух различных типов:
- нейроны (нервные клетки, н