60. Сущность первичного органогенеза. Нейруляция у представителей хордовых. Нарушения органогенеза у человека.
смотри билет №59
61. Группы Анамнии и Амниоты. Зародышевые оболочки. Образование и функции аллантоиса, амниона, серозы, хориона у плацентарных и яйцекладущих амниот.Провизорные органы, их эволюционное значение. Особенности образования провизорных органов у человека. Нарушения их редукции.
Провизорными называют временные органы, Функционирующие у личинок и зародышей и отсутствующие во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис. Формирование аллантоиса и зародышевых оболочек, амниона, хориона позволило осуществить переход эмбрионального развития из водной среды в наземную. Эти провизорные органы представлены у амниот (рептилий, птиц и млекопитающих). У представителей классов Круглоротые, Рыбы и Амфибии, объединенных в группу низших позвоночных – анамний, из разбираемых опганов есть только желточный мешок. Их размножение и развитие происходит в воде, где зародыш достаточно снабжен кислородом, гарантирован от высыхания и поэтому его развитие не осложняется образованием зародышевых оболочек и аллантоиса.
В процессе образования провизорных органов у куриного эмбриона происходит формирование туловищных складок, с помощью которых зародыш Обособляется от внезародышевых частей. При этом внезародышевые эктодерма и париетальный листок мезодермы приподнимаются и образуют амниотические валики, которые срастаются над зародышем. Образующиеся в результате амнион и сероза сформированы внезародышевой эктодермой и пристеночным (париетальным) листком мезодермы. Одновременно внезародышевые энто- и мезодерма образуют желток и срастаются под ним. В состав стенки желточного мешка и аллантоиса (вырост кишки зародыша) входят внезародышевая энтодерма, образованная разрастающимся гипобластом, и внутренний (висцеральны) листок мезодермы.
Зародышевые оболочки – оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис.
Амнион – водная оболочка, ближайшая к зародышу, обеспечивает его защиту и создает оптимальную среду для развития.
Аллантоис (зародышевый мочевой пузырь) – накапливает продукты выделения зародыша и принимает участие в дыхании.
Сероза (хорион у млекопитающих)– наружная оболочка, учавствует в дыхании и питании зародыша.
Желточный мешок – помимо выполнения функций питания, учавствует в кроветворении и образовании первичных половых клеток.
Амнион – водная оболочка, ближайшая к зародышу, обеспечивает его защиту и создает оптимальную среду для развития. Он начинает формироваться сразу после образования бластоцисты и и начало ее имплантации за счет расслоения клеток внутренней клеточной массы эмбриобласта на 8-й день развития.
Аллантоис (зародышевый мочевой пузырь) – накапливает продукты выделения зародыша и принимает участие в дыхании. Он образуется на 13е сутки эмбриогенеза. В ходе развития проксимальная часть аллантоиса становится мочевым пузырем, а дистальная часть – урахус – является протоком, осуществляющим связь аллантоиса сначала с задней кишкой, а затем с мочевым пузырем зародыша. Урахус находится в пупочном канатике, позднее он редуцируется, а соединительнотканная часть его становится пупочно-пузырной связкой. Так как продукты диссимиляции зародыша выводятся через плаценту в кровь и выделительную систему матери, то аллантоис у человека сильно уменьшается в размерах. Его энтодермальная часть значительно уменьшается, а мезодермальная разрастается и формирует пупочные кровеносные сосуды, которые переходят на хорион и образуют сосудистый компонент плаценты.
Хорион – наружная оболочка, учавствует в дыхании и питании зародыша. Хорион у человека соответствует серозной оболочке. Он образуется на 12-13е сутки развития из трофобласта бластоцисты. В состав его стенки входит трофобласт и париетальный листок мезодермы. Хорион выполняет функцию связи зародыша с организмом матери. Ворсинки хориона образуют зародышевую часть плаценты.
Желточный мешок у человека почти не содержит желтка и практически не выполняет трофической функции. Он образуется на месте полости бластоцисты на 9й день развития.Желточный мешок является первичным кроветворным органом и поставщиком первичных половых клеток, накапливающихся в его стенке. При этом сохраняется его непосредственная связь с кишкой зародыша через желточный проток, проходящий в пупочном канатике.
Плацента у человека имеет хориоаллантоидное происходдение. Это область, где тесно прилежат друг к другу ткани хориона и слизистая матки. Сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона омываются кровью. Мезодермальная часть аллантоиса формирует сосудистую часть плаценты и сосуды пупочного канатика. Из крови матери по сосудам пуповины зародыш получает кислород, питательные вещества и антитела. Сам зародыш через плаценту в кровь матери выводит продукты диссимиляции.
62. Интегрированность онтогенеза. Механизмы интеграции. Эмбриональная индукция и её значение в интеграции развития. Нарушения интегративных механизмов на различных этапах онтогенеза.
Как только в результате дробления образуются два первых бласто-мера, каждый из них становится неразрывной частью новой биологической системы и его поведение определяется этой системой. Каждая стадия развития организма есть новое состояние целостности, интеграции. На любой стадии развития зародыш представляет собой интегрированное целое, а не сумму бластомеров и клеток. Интеграция развивающихся зародышей непрерывно меняется по мере развития. Основными механизмами интеграции являются межклеточные взаимодействия, а также гуморальная и нервная регуляция.
Различия в уровне интеграции, в характере взаимодействия клеток у разных видов животных могут быть очень существенными. Кроме того, иногда на более молодых стадиях развития зародыш более интегрирован, чем на более поздних. Так, личинки асцидий, вероятно, более интегрированы, чем взрослые формы. То же наблюдается, по-видимому, у многих моллюсков и червей. У позвоночных животных Интегрированность нарастает по мере углубления процессов органогенеза и цитодифференцировки.
Клеточные контакты.
Чаще всего близлежащие участки зародыша оказывают взаимное влияние друг на друга. Демонстративным примером являются взаимодействия в зачатке конечности. Конечность развивается из скопления клеток, происходящих из боковой мезодермы, и покрывающих их клеток эктодермы. Развитие конечности начинается с активации клеток боковой мезодермы в непосредственной близости от сомитов, которые, возможно, и оказывают индуцирующие импульсы на мезодерму в области будущей конечности. Активированные мезодермальные клетки зачатка конечности влияют на покрывающую их эктодерму, в результате чего она утолщается. Образовавшееся утолщение эпидермиса на его верхушке называют апикальным эктодермальным гребнем. Последний стимулирует рост почки конечности (при удалении его рост почки конечности прекращается). Мезодерма же поддерживает гребень в активном состоянии и определяет форму конечности. Например, мезодерма из почки крыла при соединении с эктодермой почки ноги образует крыло, покрытое перьями, или мезодерма из почки конечности утиного зародыша с эктодермой куриного приводит к развитию перепончатой конечности.
Эмбриональная индукция — это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Эмбриональная индукция — лишь один из механизмов онтогенеза. Многим явлениям развития требуются иные механизмы
Эксперимент
Г. Шпеман вырезал кусочек ткани из дорсальной губы бластопора гаструлы гребенчатого тритона (Triturus cristatus) со слабопигментированным зародышем, и пересадил ее в вентральную область другой гаструлы близкого вида, тритона обыкновенного (T. vulgaris), зародыш которого характеризуется обильной пигментацией. Эта естественная разница в пигментации позволила различить в химерном зародыше ткани донора и реципиента. Клетки дорсальной губы при нормальном развитии образуют хорду и мезодермальные сомиты (миотомы). После пересадки у гаструлы-реципиента из тканей трансплантата развивалась вторая хорда и миотомы. Над ними из эктодермы реципиента возникала новая дополнительная нервная трубка. В итоге это привело к образованию осевого комплекса органов второго головастика на том же зародыше.
Из этого и подобных опытов следует несколько выводов. Во-первых, участок, взятый из спинной губы бластопора, способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. Он как бы организует, или индуцирует, развитие зародыша как в обычном, так и в нетипичном месте. Во-вторых, боковая и брюшная стороны гаструлы обладают более широкими потенциями к развитию, нежели их презумптивное (предполагаемое) проспективное направление, так как вместо обычной поверхности тела в условиях эксперимента там образуется целый зародыш. В-третьих, достаточно точное строение новообразованных органов в месте пересадки указывает на эмбриональную регуляцию. Это означает, что фактор целостности организма приводит к достижению хорошего конечного результата из нетипичных клеток в нетипичном месте, как бы управляя процессом, регулируя его в целях достижения этого результата.
Нервная и гуморальная регуляции осуществляются на уровне всего организма и действуют на значительном расстоянии от органа-мишени.