Нарушения восприятия последовательностей как сложных признаков действий. В восприятии действий могут участвовать несколько операций, связанных
с последовательной переработкой информации. Они представляют собой восприятие простых действий и последовательностей этих простых действий, которые образуют более сложные действия. Такие последовательности могут состоять из повторения одного простого действия или из переходов от одного простого действия к другому, которые обычно связаны таким образом, который отражает общий паттерн сложного действия. Восприятие общего паттерна действий помогает предвосхитить следующее действие, что облегчает их распознание.
В процессе восприятия действий субъект должен разделить последовательность на ее основные компоненты, определить их соотношение во времени и пространстве, сравнить простые действия или последовательности действий с моделями действий, хранящимися в памяти. До сих пор не было проведено систематических исследований нарушений этих операций, но некоторые работы помогут пролить свет на эти нарушения, правда, нужно иметь в виду, что все они проводились с опорой на разные концептуальные основы. Эти же операции восприятия последовательностей важны для зрительного и слухового восприятия, а также для понимания речи. Их нарушения обсуждаются в соответствующих главах (см. раздел 2.5 «Слуховая агнозия» и главу 5 «Нарушения общения»).
Заучивание зрительно-моторных последовательностей. Обезьянам предъявлялась панель с 16 светодиодными кнопками, расположенными квадратом 4x4 (Hikosaka et al, 2000).
В начале эксперимента, при нажатии кнопки «старт», 2 из 16 светодиодных кнопок загорались одновременно. Обезьяна должна была нажать на эти две кнопки в заранее заданном порядке, например сначала нажать кнопку в верхнем ряду (кнопка 1), а затем — кнопку в нижнем ряду (кнопка 2). Правильную последовательность нажатий ей предстояло выяснить путем проб и ошибок. После выяснения правильной последовательности светодиодные кнопки выключались и высвечивалась другая пара кнопок. В этой паре правильная последовательность могла быть той же, что и в первой паре, или обратной, например кнопку в нижнем ряду (кнопка 2) нужно было нажать перед кнопкой в верхнем ряду (кнопка 1). За одну пробу предъявляются пять таких пар, которые называются «сверх-парой». Заранее определенный порядок таких «сверх-пар» может быть, например, таким: 2, 1; 1, 2; 1, 2; 2, 1; 1,2. После 10-20 правильных решений предъявляется новая «сверх-пара», например 1, 2; 2, 1; 2,1; 1,2; 2, 1.
На начальных стадиях основной акцент в этом зрительно-моторном тесте делается на зрительный компонент, потому что обезьяна должна выучить зрительно предъявляемую последовательность подсвеченных кнопок. Таким образом, начальная стадия теста в основном связана со способностью заучивать зрительно-пространственную структуру последовательностей в «сверх-паре» или последовательности светодиодных кнопок верхнего и нижнего ряда, и движения по нажатию на кнопки управляются этой выученной последовательностью. Через несколько минут проб и ошибок обезьяна учится правильно выполнять последовательность действий, но делает это медленно. На следующей стадии, после того как обезьяна потренируется в выполнении этой последовательности в течение месяца или больше, ее движения становятся точными и быстрыми. На этой стадии процедура главным образом связана с овладением моторными навыками, необходимыми для быстрого выполнения теста.
С помощью записи одиночных нейронов медиальной фронтальной коры Накамура и др. обнаружили, что большинство нейронов, проявивших избирательную активность при попытках обезьяны выучить новую последовательность, расположены рядом с дополнительной моторной областью (пред-ДМО), а не в самой этой области (Nakamura et al., 1998). После инактивации пред-ДМО и ДМО с помощью инъекции мусцимола, количество ошибок при выучивании новых последовательностей возросло, причем при инъекции в пред-ДМО — более значительно (Nikosaka et al., 2000). Этот эффект наблюдался для обеих рук, контралатеральной и унилатеральной по отношению к месту инъекции. Однако после инъекции в ДМО время реакции при нажатии на клавиши, которое отражает предвосхищающие движения руки, было выше для выученных и в некоторой степени для новых последовательностей.
Также после инактивации хвостатого ядра и скорлупы с помощью инъекции мусцимола были обнаружены различия в запоминании последовательностей (Miyachi et al, 1997). Инактивация передней области полосатого тела (головки хвоста и передней части скорлупы) привели к возрастанию количества ошибок преимущественно при заучивании новых последовательностей. Инактивация средне-задней области скорлупы привела к значительному увеличению ошибок при воспроизведении выученных последовательностей.
Аналогичное задание с последовательностями 2х10иЗх10 использовалось в исследованиях на людях с помощью функционального магнитного резонанса (fMRI). На стадии научения (Hikosaka et al., 1996) зона активации в медиальной фронтальной доле располагалась слегка кпереди по отношению к передней комиссуре, гомологу пред-ДМО у человека (Picard, Strick, 1996). Кроме того, в процессе научения активировались, по крайней мере, четыре зоны коры (Sakai et al., 1998). На ранней стадии была активна дорсолатеральная префронтальная кора, на ранней и промежуточной стадии — пред-ДМО, на промежуточной стадии — средне-теменная кора, и на промежуточной и завершающей стадии — область межтеменной борозды. Исследования методом функционального магнитного резонанса также указывают на возможность того, что теменная область участвует в заучивании зрительно-моторных последовательностей, но при хорошем усвоении навыка ее активация значительно снижается.
Хикосака и др. предложили модель заучивания последовательностей, основанную на двух системах научения, одна из которых кодирует последовательность в зрительных координатах и привязана к премоторной фронтальной коре, а другая кодирует последовательность в моторных координатах и связана с ДМО (Hikosaka et al., 2000). Пред-ДМО координирует работу обеих систем, а премо-торная кора (ПМ) переводит зрительные координаты в моторные и обратно. Предполагается, что базальные ядра и мозжечок выполняют поддерживающую роль в усилении системы научения (базальные ядра) и в оттачивании отдельных движений и координировании их во времени. Однако в этой модели роль теменных долей остается неясной.
Нарушения управляющих функций {executive functions). Восприятие последовательностей, образованных путем повторения одного базового свойства. В качестве примера распознания главного свойства последовательности можно привес-
ти старые нейропсихологические тесты сортировки карточек или объектов. Это свойство повторяется при последовательном предъявлении карточек или объектов, и образуется последовательность, основанная на повторении одного базового свойства. Например, стимульный материал теста Ханфманна-Казанина (Lezak, 1995) представляет собой 22 объемные фигуры, каждая из которых характеризуется одним из пяти цветов, шести форм, двух вариантов высоты и двух вариантов ширины. Испытуемого просят разделить фигуры на четыре категории. Эти категории основаны на нескольких свойствах, а именно на четырех вертикальных и горизонтальных измерениях фигур — высокой или низкой и узкой или широкой: высокая и широкая, низкая и широкая, высокая и узкая и низкая и узкая. Испытуемый заранее не знает эти категории, но на дне у каждой фигуры написано бессмысленное название. Это название повторяется на дне фигур того же размера, например бик для коротких и широких фигур. Испытуемые обычно начинают сортировку, руководствуясь цветом или формой. После каждой сортировки экспериментатор указывает испытуемому на неправильно выбранную фигуру, открывая ее название. Тестирование продолжается, пока испытуемый не выяснит, что классификация основана на размерах фигур, заданных сочетанием горизонтальных и вертикальных измерений.
Задача в действительности состоит в поиске свойства или признака, замаскированного шумом — своеобразной цветовой приманкой. Такое распознание требует способности отличать главное свойство сигнала от приманки, как и при выделении и восприятии объектов на фоне шума на рисунках Поппельрейтера. Операции, участвующие в распознании, требуют группировки фигур с опорой на их бессмысленные названия как на свойство, облегчающее обнаружение правильного сигнала.
Повторяющиеся фигуры. Простой тест «Повторяющиеся фигуры» разработан для изучения восприятия главного свойства простой зрительной последовательности (Лурия, 1962, Tonkonogy, 1997).
Испытуемому требуется скопировать три последовательности. Первая последовательность представляет собой повторение треугольников, вторая состоит из повторения чередующихся треугольников и прямоугольников, и повторяющийся компонент третьей последовательности представляет собой два треугольника, чередующихся с одним прямоугольником (рис. 2.8.4). Главное свойство второй и третьей последовательностей представляет собой чередование фигур, повторяющееся в последовательности несколько раз. Испытуемый мог скопировать последовательность, бездумно перерисовывая каждый треугольник и квадрат, или догадавшись, что последовательность состоит из нескольких повторений одного главного свойства. Это понимание было особенно важно, когда испытуемого просили зарисовать последовательность по образцу, затем образец убирался и испытуемый его не видел. В таких условиях испытуемому приходилось рисовать последовательность, опираясь на ее структуру, сохранившуюся в памяти.
В наших опытах трудности выполнения теста могли быть связаны с неспособностью испытуемого распознать главное свойство последовательности. Один из наших пациентов с болезнью Альцгеймера описал последовательность как комбинацию горизонтальных и вертикальных линий. Когда его внимание было при-
влечено к «треугольникам» и «квадратам», он исправил экспериментатора, сказав: «Не квадрат, а прямоугольник», но продолжал рисовать последовательность, состоящую из горизонтальных и вертикальных линий, не принимая в расчет главные компоненты — треугольники и прямоугольники.
В большинстве случаев главные свойства последовательности распознаются, но пациент при выстраивании последовательности чередует их ошибочно, например три треугольника в ряду вместо двух или два прямоугольника вместо одного (см. рис. 2.8.4).
Рис. 2.8.4. Тест «повторяющиеся фигуры»: а) образцы; б) копии фигур, сделанные пациентом