Роль вентральной височной коры. Экспериментальные исследования нарушений переработки неконвенциональной информации с помощью тестов на подбор или запоминание незнакомых лиц также подтверждают роль правого полушария в процессе восприятия лиц в неконвенциональных условиях.
Более тяжелые нарушения у пациентов с поражениями правого полушария по сравнению с пациентами с поражениями левого полушария проявились также в тестах на немедленное воспроизведение незнакомых лиц в исследованиях Де Рен-ци и Спиннлера (De Renzi, Spinnler, 1966), Уоррингтон и Джеймса (Warrington, James, 1967), Ньюкомб (Newcombe, 1969) и в тестах на непосредственный подбор незнакомых лиц (Benton, Van Allen, 1968; Tzavaras et al., 1970). Уоррингтон и Джеймс обнаружили, что нарушения в выполнении теста на отсроченный подбор незнакомых лиц были более выражены в случаях с правосторонними теменно-за-тылочными поражениями, чем в случаях с правосторонними височными поражениями (Warrington, James, 1967). Однако в группе пациентов с теменно-затылоч-ными поражениями больных с опухолями было значимо больше, чем в группе с височными поражениями, и нельзя исключить распространение масс-эффекта с теменной на височную долю.
По результатам теста подбора незнакомых лиц и теста узнавания знаменитостей значимых корреляций между нарушениями восприятия лиц в конвенциональных и неконвенциональных условиях не обнаружено, что указывает на возможные различия в локализации поражений при конвенциональных и неконвенциональных нарушениях узнавания лиц (Warrington, James, 1967).
Данные, представленные Милнер, также подтверждают роль правой теменной доли в развитии неконвенциональных типов прозопагнозии. Автор сравнивала немедленное и отсроченное запоминание фотографий 12 незнакомых лиц среди 25 лиц в группах пациентов, прошедших лечение от эпилепсии путем удаления правой или левой височной доли и правой фронтальной доли. Она наблюдала значительные нарушения только у пациентов, перенесших удаление правой височной доли, особенно гиппокампа.
Для изучения узнавания лиц у обезьян использовалось исследование одиночных нейронов. Дизайн исследования специально включал в себя научение различению лиц и может быть отнесен к переработке неконвенциональной информации. Исследование одиночных нейронов показало наличие в нижневисочной коре (НВ) клеток, которые избирательно отвечали на законченные образы лиц (Bruce et al., 1981; Perret et al, 1982; Desimone et al., 1984; Young, Yamane, 1992). Некоторые клетки прилегающих областей реагировали только на части лица (рот, глаз, волосистая часть головы), другие — на ориентацию лица (анфас, профиль). Реакция на конкретные лица, отражающая индивидуальность человека, была зарегистрирована у небольшого числа клеток. По-видимому, эти исследования подтверждают роль нижневисочной области в переработке неконвенциональной информации, которая необходима для узнавания лиц и, в некоторой степени, для узнавания знакомых лиц.
Роль вентральной части височной доли в переработке неконвенциональной информации о лицах также была показана в исследованиях методами позитронно-эмисси-онной томографии и функционального магнитного резонанса у здоровых испытуемых с помощью теста на подбор лиц. Сравнивались изменения при выполнении задач на подбор лиц и расположение точек, зафиксированные с помощью позитрон-но-эмиссионной томографии. Тест на подбор лиц активировал вентральную заты-лочно-височную кору, преимущественно веретенообразную борозду правого полушария, а тест на расположение точек активировал верхнюю часть теменной доли (Haxby et al, 1991,1993,1994). Это противоречит данным о билатеральной, но в основном правосторонней активации вентральной затылочно-височной коры всеми объектами, за исключением лиц (Kohler et al., 1995).
Пьюс и др. (Puce et al, 1995) в аналогичных исследованиях методом функционального магнитного резонанса выяснили, что лица вызывают билатеральную активацию вентральной затылочно-височной коры, преимущественно в районе веретенообразной извилины. Билатеральную активацию веретенообразной коры в ходе переработки информации о лицах наблюдали Готье и др. (Gauthier et al, 1999), Россион и др. (Rossion et al., 2000), Морланд и др. (Morland et al, 2004). Но Кларк и др. (Clark et al., 1996), Канвишер и др. (Kanwisher et al., 1996) и МакКарти и др. (Мс Carthy et al, 1997) обнаружили, что при восприятии лиц преимущественно активируется правая веретенообразная извилина.
Особое внимание в исследованиях методом функционального магнитного резонанса уделяется роли веретенообразной лицевой зоны в восприятии конкретных лиц и индивидуальных объектов. Родес и др. сравнили пассивное созерцание лиц, бабочек и объектов и их подбор у обученных и необученных испытуемых (Rhodes et al., 2004). Авторы обнаружили, что в обеих группах активация «веретенообразной лицевой зоны» в ответ на лица была сильнее, чем в ответ на бабочек, при этом зоны веретенообразной извилины, активирующиеся лицами и бабочками, слегка накладывались друг на друга. Этот эффект наблюдался в обоих полушариях. Эти данные могут подтверждать относительную независимость процессов переработки конкретных лиц, описанных в предыдущих разделах.
Исследования здоровых испытуемых методами записи одиночных нейронов и томографии мозга подтверждают полученные при изучении патологии данные о роли вентральной височной коры, особенно веретенообразной извилины, в переработке неконвенциональной информации о лицах. Однако остается значительное расхождение между этими данными и результатами клинико-анатомических исследований, касающихся важной роли поражений затылочной коры в нарушениях узнавания знакомых лиц у пациентов с прозопагнозией. Возможно, что конвенциональная переработка, которая используется при узнавании знакомых лиц, обеспечивается преимущественно вентральной затылочной корой, а более сложные неконвенциональные операции, необходимые для переработки информации о незнакомых лицах, главным образом связаны с вентральной височной корой, особенно с лицевой областью веретенообразной извилины. Другое расхождение связано с билатеральной активацией веретенообразной извилины в ходе переработки информации о лицах, которая не подтверждается клинико-анатомически-ми данными, говорящими о развитии прозопагнозии преимущественно в результате поражений правого полушария. Это может объясняться зафиксированными
с помощью позитронно-эмиссионной томографии и функционального магнитного резонанса изменениями локального мозгового кровотока, происходящими в результате действия более общих механизмов кровотока, которые не связаны непосредственно с активацией определенных участков коры мозга, например притоком крови к симметричной области левого полушария, когда активация мозга обеспечивается усиленным притоком крови к правому полушарию, и наоборот.
Конечно, требуются дальнейшие исследования и сравнение их результатов с данными, полученными при изучении патологии.
Роль коры задненижней префронталыюй области. Запись активности одиночных нейронов в области задненижней префронтальной коры (ПФК) у обезьян указывает на непропорциональную активацию нейронов этой области в ответ на изображения объектов и почти исключительную активацию в ответ на лица (Goldamn-Rakic et al., 2000). Авторы подчеркивают, что исследования рабочей памяти на лица у людей методом функционального магнитного резонанса и вызванных потенциалов также указывают на избирательную активацию задненижней префронтальной области. Эти области непосредственно связаны с нижневисочной корой, которая играет важную роль в качестве вентрального пути распознания объектов и лиц (см. рис. 2.7.1).
Можно предположить, что, как и при распознании объектов, ПФК получает информацию о низкочастотных свойствах конкретных лиц. Эта информация используется для отбора ограниченного числа альтернатив конкретных лиц, которые по нисходящим путям передаются в нижневисочные области для дальнейшей переработки. Также возможно, что информация о конкретных лицах, переработанная в области ПФК, передается во фронтальные области, отвечающие за планирование и управление социальной активностью.
Также отметим, что области поражений при прозопагнозии и иллюзиях двойников перекрываются друг другом (синдром Капграса).
Все вышеизложенное позволяет сделать следующие выводы.
1. Нарушение восприятия знакомых лиц, или прозопагнозия, может развиться в результате нарушений хорошо усвоенных операций переработки сложных признаков, описывающих индивидуальную форму конкретного лица (апперцептивная лицевая агнозия) и сопоставляющих эти описания конкретных лиц, хранящиеся в памяти, с их значением (ассоциативная лицевая агнозия). Пациенты пытаются компенсировать прозопагнозию, опираясь на простые признаки зрительного образа лица.
2. Зрительная агнозия знакомых лиц может сопровождаться трудностями распознания индивидуальных живых или неживых объектов. Эти два типа нарушений могут представлять собой либо расстройство распознания индивидуальных лиц или объектов, либо независимые расстройства распознания индивидуальных знакомых объектов, которые включают в себя расстройства запоминания знакомых лиц и топографической памяти. Эти взаимосвязанные расстройства, возможно, возникают при нарушениях операций, которые опосредствуют распознание знакомых объектов в различных задачах зрительного восприятия и обеспечиваются соседними структурами мозга. Вероятно, распознание индивидуальных свойств на низшем уровне опосредствуется правым полушарием, а более абст-
рактный тип распознания и запоминания классов объектов на высшем уровне, в том числе лиц и топографических признаков, обеспечивается левым полушарием.
3. Прозопагнозия, или зрительная агнозия знакомых лиц, во многих случаях развивается после билатерального поражения вентральной затылочно-височной области, как и зрительная агнозия объектов. Поражения затылочной или затылочно-височной области правого полушария во многих случаях бывают достаточными для развития прозопагнозии. Во всех случаях прозопагнозии отмечены поражения мозолистого тела вследствие инфарктов правого полушария. Нельзя исключить роль отеков мозга и их масс-эффектов на противоположное левое полушарие при гематомах или опухолях в правом полушарии. Поражение мозолистого тела, отеки, масс-эффекты могут вызвать трудности в использовании структур левого полушария для компенсации прозопагнозии, вызванной поражениями правого полушария. Можно предположить, что зрительное распознание объектов обеспечивается преимущественно вентральными путями левого полушария, а распознание конкретных лиц связано главным образом с переработкой информации вентральными путями правого полушария.
4. Нарушения переработки неконвенциональной информации, наблюдающиеся в тесте подбора незнакомых лиц, обычно развиваются после поражений вентральной височной области правого полушария. Эти нарушения могут быть относительно независимыми от агнозии знакомых лиц. Зрительная рабочая память на лица может обеспечиваться задненижней префронтальной корой (ПФК), взаимосвязанной с областями вентрального пути в нижневисочных областях.
5. Иллюзии двойников чаще наблюдаются в случаях поражений правого полушария, преимущественно во фронтально-височной области (рис. 3.1.1). Об односторонних поражениях правого полушария сообщается в случаях прозопагнозии
с поражениями височно-затылочной области и нарушением переработки конвенциональной информации и с поражениями фронтально-височной области и нарушением переработки неконвенциональной информации. Это указывает на участие правой височной доли в развитии обоих расстройств — прозопагнозии и иллюзий двойника, причем в случае прозопагнозии конвенционального типа поражение распространяется на затылочную долю, а при неконвенциональной прозопагнозии и иллюзиях двойника — на фронтальную долю. Это указывает на роль поражений фронтальной области, прежде всего, ПФК и, возможно, височной области в развитии неконвенциональной прозопагнозии и иллюзорной агнозии людей на семантическом уровне, а поражения затылочно-височной области лежат в основе формирования конвенциональной прозопагнозии.