Когда производить осеменение

 

После получения спермы, следует решить, когда и как осеменять самку. Ответ на этот вопрос дают особенности репродуктивной системы самки (1.6). Обычно, из левого яичника выходит только одна яйцеклетка в виде незащищенного желтка. После овуляции он свободно течет и попадает в трубообразную воронку в начале яйцевода. По мере его прохождения по яйцеводу, к желтку добавляется белок и скорлупа, после чего спермотозоид уже не сможет оплодотворить яйцеклетку. Следовательно, чтобы иметь возможность оплодотворить яйцеклетку, сперматозоид должен находиться в верхней части яйцевода, готовый к контакту с желтком в период между овуляцией и дальнейшими процессами.

Как только яйцо начинает наполняться, особенно после появления скорлупы, «выворачивать» самку опасно. Ее можно оплодотворить с помощью этого метода только в течение двенадцати часов после откладывания предыдущего яйца. Сперма, введенная в течение двух - четырех часов после откладывания яйца имеет хорошие шансы застать следующее яйцо до образования оболочек. С другой стороны, если самку в это время «вывернули», следующая яйцеклетка после овуляции может быть вытолкнута из воронки в брюшную полость. В этом случае она обычно безопасно реабсорбируется. При этом новая яйцеклетка не будет готова к овуляции по крайней мере в течение следующих 48 часов, а временной порядок откладывания яиц покажет, что яйцо было «потеряно». Таким образом, идет игра на то, чтобы успеть поймать новую яйцеклетку, и в то же время избежать опасности ее потерять. Следует рискнуть сразу после откладки первого яйца, но после откладывания последующих яиц делать это не обязательно. Также очень важно использовать свежесобранную сперму.

С другой стороны, если есть хорошая сперма от добровольного донора, проще и безопаснее после откладывания яйца делать промежутки на 3-10 часов. При этом яйцеклетка находящаяся в яйцеводе будет потеряна, но сперма, сохраняясь в нем, осеменит следующую яйцеклетку. Мы называем это «опережающим» осеменением. При любом способе осеменения может быть оплодотворено два или даже три яйца, а может не оплодотвориться ни одного. Имея хорошую сперму и спокойную самку, я предпочитаю осеменять каждое яйцо. С другой стороны, если самка плохо реагирует на процедуру осеменения, лучше осеменять каждое второе яйцо и надеяться на лучшее.

Если у нас есть естественная пара, которая начинает откладывать яйца при отсутствии копуляций, я предпочитаю получить сперму от другого самца и «вывернуть» и осеменить самку после откладки первого яйца. Затем я оставляю их одних, по возможности незаметно удалив первое яйцо. Если спермы было достаточно, самка может отложить еще 2-3 яйца, из которых два может оказаться оплодотворенными. Затем она может их высиживать, или их высидит наседка, а затем, возможно, самка выкормит птенцов. Это может привести самца в норму, и на следующий год все будет в порядке.

С натуральными парами, которые никогда не копулируют, но откладывают яйца и выкармливают птенцов, я обычно осеменяю каждое яйцо, или каждое второе яйцо, как для импринтов.

 

Как осеменять

 

Если самка готова к копуляции, ее можно осеменить несколько раз в день помещая сперму с помощью осеменителя в ее частично вывернутую клоаку (рис. 2.17.1). Это имитирует естественное совокупление. Поскольку сперма не вводится прямо в яйцевод, большая ее часть пропадает, поэтому для достижения высокой фертилизации нужно произвести несколько небольших осеменений. Следовательно, нужно иметь большое количество спермы, что на практике означает наличие добровольного донора. Преимуществом этого метода является то, что он ни физически, ни психически не травмирует самку. Поэтому его можно применять на любой стадии овуляционного цикла даже до откладки первого яйца или даже когда яйцо со сформированными оболочками почти готово к откладке (рисунок 2.17.2). Это единственный безопасный способ искусственного осеменения первого яйца.

Более эффективный, но и более стрессовый метод - это вывернуть часть матки и поместить сперму прямо туда, используя осеменитель. Осеменитель, которым мы пользуемся это коммерческий осеменитель для индеек или кур, на который надевают одноразовые пластиковые соломинки. Он работает быстро и эффективно. Отсутствует риск заражения или ранения самки, им легчеконтролировать небольшие порции спермы. Чтобы оплодотворить птицу, я захожу в вольер и ловлю ее, с импринтами это обычно означает просто взять ее в руки, как курицу на гнезде. Спаренных самок, скорее всего, потребуется ловить сетью. Чаще они отказываются покинуть гнездо и встают над своим драгоценным свежеотложенным яйцом, сердясь на меня. Затем следует взять самку, или осторожно забрать яйцо. Обычно я протягиваю руку в перчатке, и самка сама садится на нее. После чего я осторожно пересаживаю ее из гнезда на пол, забираю яйцо и затем набрасываю на самку сеть. Если же самка на руку не садится, а только несколько отходит в сторону, я вытягиваю руку (левую) в перчатке по направлению к самке, но в стороне от гнезда, затем не привлекая внимания накрываю яйцо предплечьем. После чего подвожу правую руку под левую и беру яйцо.

Помните, что гормоны у самки на этой стадии текут рекой. В это время уровень мобилизации кальция из костей, которыйпонадобится через несколько часов для производства скорлупы, у нее достигает максимума (рисунки 2.17.3 и 4). После откладки яйца она старается быстро восстановить уровень кальция в организме, используя кальций пищи. Она находится в очень слабом состоянии, с ней следует обращаться крайне осторожно, но быстро и уверенно. Нервничать не время. «Выворачивать» тяжелую, нахальную самку кречета в 2 часа ночи, в пижаме, с зажатым под подбородком фонариком, отличный тест для нервной системы, после которого вы вряд ли снова уснете.

С самкой поступают также, как и с самцом. Средним пальцем правой руки я отвожу кожу с брюшной стороны заднего прохода. Затем суставами пальцев правой руки я осторожно создаю очень небольшое контролируемое давление на брюшную полость, помогая левой рукой. Обычно это приводит к эвакуации экскрементов из копродеума, которые стекают через мою левую руку. Затем, если самка немного напряжется, яйцевод вывернется с левой стороны от уродеума, в свободной от экскрементов области. Если в яйцевод попадут ураты, их убирают, прикладывая вату. Яйцевод должен быть вывернут не более чем на две или три секунды и лишь настолько, чтобы можно было увидеть просвет и ввести соломинку. Соломинку осеменителя осторожно вводят на один сантиметр в яйцевод (для птицы размером с сапсана). Как только соломинка вставлена в нужное место, я ослабляю давление на брюшную полость, в результате соломинку затягивает на 4-5 сантиметров в яйцевод, который находится в нормальном расслабленном состоянии. Затем осторожно давят на плунжер, одновременно медленно вынимая соломинку. После введения спермы соломинку вынимают. После осеменения я продолжаю спокойно удерживать птицу в течение нескольких минут, пока ассистент убирает из вольера оборудование, например, сети, лестницы, коробки для яиц и т.д. Затем, держа самку за лапы, основание хвоста и кончики крыльев, я быстро разворачиваю материю и раскрываю клобучок. После чего, поместив самку на гнездо, снимаю клобучок и ухожу. Если самка-импринт, я даю ей перепелов и разговариваю с ней. Импринты обычно сразу переходят к токовому поведению на гнезде.

Основное место хранения спермы находится около соединения яйцевода с клоакой. У большинства птиц вторым местом хранения спермы является воронка. При овуляции сперма быстро поднимается по яйцеводу, чтобы оплодотворить яйцеклетку. Только в это время живая сперма свободно течет в просвете яйцевода. Если при овуляции яйцеклетка была залита живой спермой посредством энергичного глубокого осеменения, то она может быть оплодотворена несколькими сперматозоидами. Яйцо будет развиваться в течение нескольких дней, а затем погибнет. Это часто удается определить, рассматривая ткань под микроскопом. Присутствие раздельныx клеток в погибшем яйце обычно указывает на фертильность.

 

Вариации фертильности

 

Коэффициент фертильности при искусственном осеменении обычно ниже, чем при естественной копуляции, хотя результат зависит от множества факторов. Кроме того, при широком ауткроссе эмбриональная смертность будет выше. Обычно проще оплодотворить первые яйца, чем последующие.

Подробности каждого осеменения мы записываем в специальную таблицу (рисунок 2.18.1). Также мы регистрируем данные по семяпроизводительности каждого самца-производителя. Эти записи являются важным источником информации для дальнейшей работы в последующие годы. Все птицы отличаются друг от друга, универсальныx решений не существует. Скорее речь идет о выработке наилучшего плана для каждой птицы на основании ее индивидуальных особенностей.

Не всегда просто определить, фертильно яйцо или нет. То, что яйцо протухло или испортилось, не обязательно означает, что оно было не фертильным, это лишь следствие проникновения в него бактерий. Если диагностировано, что яйцо не развивается нормально и надежд не осталось, то следует его вскрыть и внимательно рассмотреть зародышевый диск на предмет развития клеток. Если вы оставите яйцо до окончания сезона размножения, в него проникнут бактерии, и вы никогда не узнаете, было ли оно фертильным, и на какой стадии оно погибло, не говоря уж об определении причины смерти. С другой стороны, если вы знаете, что яйцо не фертильно, т.к. самка не была осеменена, лучше проинкубировать его в течение двух или трех недель. Это поможет определить показатели потери веса этого яйца, что полезно знать для составления плана на следующий год (см. 2.26).

 

Откладывание яиц

 

Начало периода размножения зависит от большого количества факторов, таких как температура, осадки, питание, наличие гнезда и подходящего самца. Но ключевым фактором является длина светового дня. Именно это говорит биологическим часам птицы, какое сейчас время года. Конечно, не все птицы размножаются весной. Некоторые, такие как сокол Элеоноры, откладывают размножение до осенней миграции воробьиных через Средиземноморье. Другие виды, живущие в жарком климате, переносят период размножение на дождливый сезон.

Птицы чувствительны к дневному свету даже низкой интенсивности. Одной 400-ваттной лампы в большом помещении достаточно, чтобы птицы восприняли ее как «дневной свет». У одного заводчика дербник начал откладывать яйца в январе, причиной этого был уличный фонарь, стоявший вблизи вольера, который и удлинил световой день! Из длинных волн самым важным является красный свет, он воспринимается глазами и верхушкой головы птицы, где происходит стимуляция гипоталамуса.

Интенсивность света не играет большой роли, если она выше минимального уровня, но длительность света и методы ее координации имеют решающее значение. Не думайте, что оставляя свет на всю ночь, вы приведете птицу в состояние размножения. Британским хищным птицам, чтобы прийти в состояние размножения необходим 14-16 часовой световой день, и лучше всего это работает, если длина светового дня увеличивается постепенно. Таким образом, птиц можно привести в состояние размножения раньше, или даже вывести два выводка в году. Работая с новозеландскими соколами, я проводил их через дополнительную зиму, так что они гнездились на год раньше положенного. Однако игры с изменением длины светового дня требуют глубокого понимания вопроса, иначе могут быть непредвиденные последствия. После того, как птицы пришли в состояние размножения при удлинении светового дня, у них будет длинный рефрактерный период, в течение которого они нечувствительны к изменению длительности освещения. Бывает так, что пытаясь заставить пару размножаться раньше, путем увеличения длины светового дня, заводчик терпит поражение из-за несовпадения каких-то других факторов, например, низких температур. Затем, с приходом настоящей весны, длительность светового дня для птиц не изменится, а значит, увеличение продолжительности дня не будет их подталкивать. У них, возможно, начнется рефрактерный период, и они, возможно, даже начнут линять. С другой стороны, если кто-нибудь пытается разводить птиц из других широт, то стремление изменить нормальный годовой ход, присущий родной стране птицы, может сместить равновесие. В общем, длину светового дня лучше не трогать, если для этого нет особых причин.

Присутствие подходящего самца также важно для размножения, особенно у немигрирующих видов. Для тех, кто работает с импринтами и занимается искусственным осеменением, а значит, должен «ухаживать» сам, может быть заинтересовать работа Barfield, проведенная с вяхирем. Он обнаружил, что одинокая самка, которая видела самца 15 минут в день, имела яйцеводы весом 1.1 грамм; если самец был возле нее около часа в день - 2.1 грамм; если самца держали с ней постоянно, яйцеводы через семь дней весили 3.6 грамм. Следовательно, нельзя пренебрегать своими обязанностями самца!

Большинство хищных птиц откладывают яйца полудетерминированным образом, кроме тех видов, которые откладывают только одно яйцо. Большинство соколов, например, откладывают около четырех яиц. Если забрать первое яйцо сразу после того, как оно будет отложено, и последовательно забирать другие, сокол может отложить 6-10 яиц, иногда до двенадцати. Это большая нагрузка на самку, поэтому последнее яйцо часто имеет тонкую скорлупу. С другой стороны, если к первому яйцу добавить ложное яйцо, чтобы самка почувствовала, что в гнезде два яйца, она может отложить еще только два яйца, то есть в общей сложности три. Некоторые самки откладывают детерминированное количество яиц; три или четыре яйца, независимо от производимых манипуляций. У нас есть 15-летний сарыч, самка-импринт по кличке «Притаившийся Зверь». Каждый год она откладывает два фертильных яйца, не больше и не меньше, затем выкармливает до 12 приемных птенцов «конвейерным» способом. У нас также есть сарыч, самка-импринт, которая откладывает 11 яиц, при том, что яйца у нее не забирают. Ее кличка «Омлет».

Самки мелких видов обычно начинают откладывать яйца на втором году жизни. Некоторые сапсаны и кречеты тоже могут откладывать яйца в два года, но многие приступают лишь в возрасте четырех-пяти лет. Некоторые не откладывают яиц вообще. Разведенные хищные птицы, чувствуя себя в репродукционных вольерах как дома, всегда откладывают яйца лучше, чем пойманныe птицы. Первая кладка часто небольшая. После того, как птицы выкормят птeнцов, они откладывают больше яиц и следующие циклы размножения проходят лучше.

Если первая кладка не удалась или яйца были изъяты, многие самки откладывают вторую кладку, иногда даже третью. В течение первой половины инкубации гормональный баланс у самки изменяется для подготовки ее к следующей стадии цикла размножения и линьке. Самка сможет отложить вторую кладку яиц, только если гормональный баланс еще не сильно изменился. Прежде чем она будет готова отложить кладку пройдет две-три недели.

Самки имеют ограниченное количество яйцеклеток, количество которых запрограммировано в генах. Некоторые считают, что если заставить самку сокола отложить слишком много яиц, то через какое-то время запас яйцеклеток истощится. На самом деле соколы могут «истощиться» в старости, но не по этой причине. Многие могут откладывать по 12 или даже 20 яиц ежегодно в течение десяти и более лет. Следует учитывать еще два фактора: если «сохранять» самку на будущее, позволяя ей иметь лишь одну кладку, это не обязательно приведет к передаче большей части ее генов. Она может преждевременно погибнуть. Во-вторых, чем больше молодых она произведет на свет в раннем возрасте, тем скорее они сами достигнут половой зрелости и начнут размножаться.

Яйцевод является природной производственной линией. Зрелая яйцеклетка при выходе из яичника быстро проходит через воронку, где оплодотворяется спермой, которая поступила снизу по яйцеводу или хранилась в канавках в стенке яйцевода в ожидании овуляции.

После оплодотворения яйцеклетка быстро движется через воронку к магнуму, где к ней добавляется белок. У кур на это уходит 3-4 часа. В следующей зоне, перешейке, в течение 75 минут добавляется две скорлуповых оболочки. В конечной части яйцевода матке или скорлуповой железе, в течение 6-7 часов яйцо наполняется жидкостью, в это время самка часто пьет. Следующие 13-14 часов требуются для формирования скорлупы и пигментации яйца. У хищников большинство из которых имеют 50-часовой цикл откладывания яиц, по сравнению с 24 часовым циклом кур, эти стадии идут значительно дольше. При этом неизвестно, расходуется это дополнительное время пропорционально на каждую стадию или какая-то одна стадия отнимает больше времени; по крайней мере 24 часа отнимает скорлуповая железа.

У обыкновенного сарыча скорлупа весит около 5 граммов и примерно на 98% состоит из карбоната кальция, остальное составляют структурные белки. Около 70% кальция берется прямо из пищи, а 30% это эндостальный (внутрикостный) кальций, который накапливался в костях самки в период перед откладкой яиц. Таким образом может быть мобилизовано около 12% вещества костей самки, и если заставить ее отложить слишком много яиц (забирая отложенные), то кроме того, что яйца будут иметь тонкую скорлупу, у самки могут развиться симптомы костной слабости. В скорлуповой железе кальций не хранится, доставка и удаление производится кровотоком.

Позже значительная часть кальция скорлупы будет реабсорбирована развивающимся эмбрионом для формирования костей. В результате ко времени вылупления скорлупа делается тоньше. При взвешивании скорлупы для анализа ее утончения под действием пестицидов необходимоучитывать стадию развития эмбриона.

Самка обыкновенного сарыча весом 900 граммов (32 унции) откладывает яйца весом около 70 граммов (2.5 унции). Если она отложит четыре яйца за семь дней, это будет значительным вложением питательных веществ. Если у птицы, содержащейся в неволе, планируется забирать яйца при их откладывании (заставляя откладывать больше яиц), тогда необходимо кормить ее хорошо сбалансированным питанием, иначе вылупляемость и здоровье самки будет под угрозой или она перестанет нестись. Некоторые Харрисы хорошо несутся на диете из перепелов, но перестают нестись при смене диеты на однодневных цыплят. К сожалению, очень немного известно о репродуктивной физиологии и пищевом режиме хищных птиц, которые сами по себе являются весьма вариабельной группой. Приходится опираться на исследования, проведенные на других видах, особенно на домашних птицах, а тaкие данныe могут быть не очень применимы.

За два или три дня до откладки яиц самка впадает в «яичную апатию». Она может казаться слегка нездоровой: перья взъерошены, птица опирается на обе лапы, испражнения редки, но обильны. Аппетит ухудшается, отрывая кусочки пищи, она их выбрасывает. У некоторых эти симптомы выражены слабо. Смена теплой погоды на холодную в весеннее время или плохая кондиция самки часто приводят к тому, что яйцо задерживается в яйцеводе и самка не может его отложить. Очень быстро это может перерасти в серьезную проблему. Наличие тaкой проблемы можно диагностировать, прощупав яйцо в животе, но ловить и осматривать самку очень рискованно, потому что вы можете сломать яйцо, в результате будет перитонит и смерть. Но и оставлять все как есть тоже рискованно. Чтобы спровоцировать откладывание яйца, мы делаем внутримышечную инъекцию окситоцина и подкожно вводим 5 миллилитров теплого 10% бороглюконата кальция. Самка может лечь до или после откладки яйца, но во время откладки она стоит. Весь процесс откладки яйца занимает всего несколько секунд.

 

Насиживание

 

Свежеотложенные яйца могут оставаться неинкубированными в течение нескольких дней без ущерба для эмбриона. При оптимальных условиях птенцы вылупляются примерно из 86% фертильных яиц. Хранение яиц в течении трех-четырех дней не оказывает заметного влияния на вылупляемость. Если яйца не насиживаются более семи дней вылупляемость резко падает, а из двух-недельных яиц вылупятся единицы. Перед началом насиживания родители периодически переворачивают яйца и насиживают их по ночам, чтобы предотвратить охлаждение. Днем они могут закрывать их от солнца. При температуре выше 21 градуса Цельсия (70°F) начинает развиваться эмбрион. В отличие от кур и уток, которые откладывают большое количество яиц, у хищных птиц кладка небольшая, поэтому пока птица не снесет последнее яйцо первые яйца четыре-пять дней остаются без инкубации. С началом насиживания родители плотно сидят на яйцах и надолго их не оставляют. В холодном климате хищные птицы могут оставлять яйца в среднем менее чем на две минуты. Зачастую самец, принеся пищу для самки, заменяет ее на яйцах сразу, как только она с них встает. Даже в тропическом климате птицы редко оставляют яйца более чем на десять минут. В общем, яйца хищных птиц не приспособлены к относительно беспорядочному насиживанию, как яйца куриных или водоплавающих птиц. Если яйца насиживались плотно, они могут выжить даже если их покинут на несколько часов (я однажды довел до вылупления яйцо, на котором был иней). Частое оставление яиц на 30 – 60 минут ослабляет эмбрионы и снижает вылупляемость.

При быстром охлаждении ниже 21 градуса Цельсия жизненные процессы у эмбрионов и птенцов замедляются. Замерзшие птенцы могут казаться мертвыми, у них может не обнаруживаться дыхание, но несмотря на это при отогревании до 36 градусов, они могут ожить. Прежде чем заключить, что случайно замерзшие птенцы умерли, надо попытаться их отогреть. Однажды мой друг позвонил мне и сказал, что предыдущей ночью одна из наседок его подвела. Я посоветовал взять мepтвых птенцов из гнезда и согреть. Некоторые из них ожили, и я заслужил репутацию чудотворца!

Проблемы с яйцами возникают, когда они охлаждаются до 21-35 градусов Цельсия. При этом развитие эмбрионов продолжается, но идет медленнее, и поэтому деление клеток происходит ненормально. Яйца могут вскоре погибнуть, или выжить и погибнуть при более позднем развитии. Эмбрионы быстро гибнут, если их температура поднимается выше температуры тела (41 градус Цельсия), ведь у эмбрионов нет механизма терморегуляции.

После начала насиживания яйца медленно нагреваются в течение нескольких дней благодаря теплу инкубатора или наседных пятен, которые развиваются у самки в ответ на действие эстрогена и пролактина. Перья на груди и животе выпадают, оставляя большие области голой кожи, обрамленные длинными перьями вентрального тракта, которые служат для удержания тепла. Кожа набухает благодаря желеобразной жидкости наподобие большой мозоли, кровоснабжение при этом усиливается. Создается такой же эффект, как если положить на яйца резиновую грелку. Наседные пятна полностью развиваются примерно в первой трети инкубационного периода. Перья на груди у самки начинают отрастать примерно в то время, когда у птенцов начинают расти их собственные перья.

 

Строение яйца

 

Строение яйца показано на рисунке 2.21.1. Скорлупа в основном состоит из кальцита на органической основе, уложенного слоями с тысячами мелких пор. По этим порам в яйцо поступает кислород и удаляется вода и углекислый газ. Скорлупа и некоторые поры покрыты тонкой кутикулой, обладающей водоотталкивающими свойствами, которая препятствует проникновению бактерий. В наружном слое скорлупы располагаются пигменты.

Внутри скорлупы лежат две волокнистые мембраны. Одна из них выстилает скорлупу, а другая обволакивает содержимое. У тупого края яйца мембраны разделяясь, образуют воздушную камеру. Иногда мембраны пл0хо слипаются, и тогда воздушная камера может перемещаться по яйцу. Это фатально.

Внутри мембран находится белок яйца, состоящий из протеина и воды. Белок формирует толстую оболочку, окружающую желток, который свободно плавает в жидком белке. Желток с обоих концов подвешен на халазы, которые являются скрученными жилами, состоящими из белковых волокон.

Желток окружен пористыми мембранами и состоит из липопротеинов, которые питают растущий эмбрион. В верхней части желтка плавает зародышевый диск 3-4 миллиметра в диаметре. Если яйцо фертильно, он развивается в эмбрион, который лежит в желтке сразу под верхней поверхностью скорлупы, в месте контакта с источником тепла.

У хищников среднего размера скорлупа составляет 8.8-11.9% сырого веса. У соколов - около 23-25% сырого веса, а у некоторых птиц иногда она составляет всего 16% сырого веса. У красного коршуна, ястреба Харриса и обыкновенного сарыча желток составляет 15.5-21% сырого веса. Похоже, что у пустынных видов, таких как балобан и ястреб Харриса, желтка меньше, а белка больше, чем у видов, живущих в умеренном климате. Видимо они могут пережить большую потерю веса при насиживании. Но этот вопрос требует дальнейших исследований.

 

Развитие эмбриона

На различных стадиях развития яйца, при рассматривании на просвет видны изменения, показанные на рисунках 2.22.1-8.

Свежее яйцо сокола, рассматриваемое сверху, кажется относительно прозрачным (рисунок 2.22.1). Оно имеет небольшую воздушную камеру, которую сложно увидеть. Желток выглядит как бесформенная темная масса, плавающая сверху. Фертильные и нефертильные яйца выглядят одинаково, но через неделю нефертильное яйцо будет выглядеть так же, у него лишь немного увеличится воздушная камера.

Через 5-7 дней в фертильном яйце в верхней части желтка появляется небольшая темная свободно перемещающаяся капля (рисунок 2.22.2). Через 1-2 дня эта капля заметно удлиняется и приобретает форму почки, в левой части которой находится эмбрион. У яиц с сильной пигментацией скорлупы эмбрион в этот период увидеть сложно; наиболее заметным изменением будет то, что внешняя граница желтка становится плотнее и немного больше.

К 8-10 дню желток больше не виден, но эмбрион становится больше и темнее (рисунок 2.22.3). Область затенения вокруг эмбриона каждый день увеличивается, расширяясь по всему яйцу. Могут быть видны кровеносные сосуды, выходящие из эмбриона.

При рассматривании сбоку видно, что область затенения занимает верхнюю половину яйца и имеет текучее состояние (рисунок 2.22.4). На фоне области затенения ясно видна воздушная камера. Затенение формируется растущей хориоаллантоидной мембраной. Это система жизнеобеспечения растущего эмбриона. Ее микроскопическая капиллярная система отвечает за доставку кислорода через скорлупу и за выделение углекислого газа.

Примерно на половине срока инкубации область затенения распространяется по всему яйцу, хотя с острого конца яйца может быть еще видно немного чистого белка (рисунок 2.22.5). Воздушная камера хорошо видна и значительно увеличена. Эмбрион виден как большая бесформенная неопределенная темная масса, которая спонтанно болтается под скорлупой в амнионной оболочке.

Вскоре после прохождения середины срока инкубации содержимое яйца затеняется полностью и до конца инкубации остается слишком пл0тным, чтобы сквозь него можно было что-нибудь увидеть (рисунок 2.22.6). Яйца, которые весят больше положенного, позволяют увидеть некоторые светлые области. Воздушная камера светлая и продолжает медленно увеличиваться.

За 1-2 дня до проклевывания воздушная камера быстро увеличивается в размере и опускается вниз на верхнюю поверхность яйца вдоль линии равновесия (рисунок 2.22.7). При рассматривании сбоку асимметрия очень заметна и внимательное просвечиванне может позволить увидеть движущуюся тень, когда эмбрион надавливает на мембрану воздушной камеры.

Вскоре после начала проклевывания в воздушной камере можно видеть расширенную область затенения (рисунок 2.22.8). Птенец успешно разорвал часть мембраны воздушной камеры и частично находится в ней. Это дает ему больше пространства, поэтому он может поворачиваться, чтобы разломать скорлупу.

 

Температура яйца

 

При инкубации верхняя часть яйца неизбежно нагревается сильнее, чем его нижняя часть, температура которой приближается к температуре субстрата гнезда. Нагревающая сила родителей не очень велика; как показал Drеnt, если яйца серебристой чайки оставить без обогрева на 60 минут при температуре воздуха 11 градусов Цельсия, то чтобы их снова нагреть потребуется насиживать их 110 минут. Фактически все это время в течение 170 минут развитие яйца будет замедлено и в результате до вылупления пройдет гораздо больше времени. Если яйца оставить без насиживания на 100 минут, они остынут почти до температуры воздуха. Хищники преодолевают эту трудность, покидая кладку только на очень короткий период и делают это как можно реже. В условиях очень холодного климата яйца можно оставить только на несколько секунд, пока меняются родители. Дербники иногда вместе высиживают яйца, сидя на гнезде рядом друг с другом.

Во время первой половины инкубации при любом положении яйца эмбрион всплывает наверх и лежит непосредственно под скорлупой, где поддерживается температура, близкая к температуре наседных пятен. Вначале температура яйца меньше температуры окружающего воздуха в гнезде, но через несколько дней, благодаря контакту с наседными пятнами и позже благодаря теплу, производимому самим зародышем, температура яйца поднимается выше температуры воздуха, проникающего в яйцо. Когда самка начинает насиживать яйца, температура эмбриона остается в пределах 34-39 градусов Цельсия, среднее значение завиcит от вида. Температура нижней половины яйца обычно на 10 градусов ниже верхней, в зависимости от температуры субстрата.

Во время второй половины периода инкубации и особенно в течение последней его трети, эмбрион растет и имеет высокий уровень метаболизма, таким образом сам производя тепло. Этого тепла недостаточно для поддержания нужной температуры эмбриона, но это вносит свой вклад в создаваемую в гнезде температуру. Инкубатор тихого нагрева, имитируя температурный градиент яйца и имея невысокую нагревательную способность, мягко нагревает яйцо, позволяя развивающемуся эмбриону развивать свой собственный микроклимат. Он лучше имитирует естественную ситуацию, чем инкубатор с продувом воздуха.

Примерно через десять дней эмбрион еще очень маленький, но уже полностью сформирован и последующие деления клеток в основном нужны для роста, а не для развития. Небольшая пропорция неправильного деления клеток, следовательно, вряд ли будет фатальной, и начиная с этого периода искусственно инкубировать яйца проще.

 

Поворачивание яиц

 

В первой половине инкубации желток с зародышевым диском в верхней части свободно плавает в белке и лишь слегка придерживается халазами на месте. Желток содержит много (30%) жиров, поэтому он легче белка и всегда находится вверху. Халазы - это два легких жгутика из протеина, скрученные в одном направлении, так что желток удерживается на месте как закрученный в гамаке. Дальнейшее закручивание в одном направлении способствовало бы более сильному скручиванию, а закручивание в другом направлении - ослаблению. Если яйцо повернуть, желток опять мягко всплывет наверх, защищенный от сотрясений и механических повреждений слоем вязкого белка.

Если яйцо поместить на гладкую плоскую поверхность, его вес окажется распределенным равномерно, перевеса какой-либо части наблюдаться не будет. Движения клюва родителей на этой стадии направлены на случайный поворот яиц, что уменьшает преждевременную адгезию (слипание) внезародышевых мембран; адгезия может помешать последующему развитию эмбриона и его правильной ориентации в пространстве. Другая цель поворота яйца, чтобы желток соприкасался со свежим белком и содержащимися в нем питательными веществами. Третья цель, важная для видов, имеющих большие кладки, перемещение яйца с края в центр гнезда. В гнездах кряквы между центральным и периферийными яйцами разница в температуре равна 5-6 градусам Цельсия, но у хищных птиц все не так экстремально, т.к. большинство из них, во всяком случае самки, могут держать в контакте с наседными пятнами все яйца.

В совместном проекте с д-ром Кen Smith в 1988 мы исследовали температуру и градус поворота яиц для бетнамок, обыкновенного сарыча в вольере и в природе. Мы вложили 17 ртутных реле в соразмерныe ложные яйца, содержащие передатчик, который посылал сигналы приемнику и регистратору информации, которая периодически загружалась в компьютер. Эти яйца сообщали угол, под которым они лежат, с точностью до 10 знаков. Результаты для всех родителей были очень похожи, птицы поворачивают яйца каждые 15-16 минут или около того. Большинство поворотов составляло 5-60 градусов со случайными поворотами в диапазоне 60-180 градусов. Обычно яйца поворачивали понемногу, а не сразу, хотя постепенно в течение дня каждое яйцо переворачивалось полностью.

В первой половине периода инкубации формируется тонкая капиллярная сеть хориоаллантоидной мембраны. Постепенно она выстилает всю внутреннюю поверхность скорлупы. Если яйцо не поворачивать, она формируется неправильно. Tullett и Deeming обнаружили, что если мембрана покрывает только 95% скорлупы, вылупляемость падает до 46%. Если она покрывает только 90% скорлупы, вылупляемость падает до 14%. Таким образом, поворачивание яиц важно для правильного формирования хориаллантоидной мембраны. Конечно, эмбрион необязательно погибнет сразу. Лишь позднее, когда метаболизм эмбриона повысится, дефектная хориаллантондная мембрана не сможет его удовлетворить.

По прохождении примерно 55 % времени насиживания ситуация меняется. Мембрана, окружающая эмбрион, и мембраны скорлупы срастаются, эмбрион больше не плавает свободно, а фиксируется внутри скорлупы. Теперь вес яйца распределяется неравномерно, и если его поместить на гладкую поверхность или в теплую воду, оно будет перекатываться, ориентируясь определенным образом. На этой стадии родители яйцо не вращают, а на короткое время освобождают его от соприкосновения с соседними яйцами, чтобы оно могло перекатиться и занять устойчивую позицию в соответствии со своим центром тяжести, другими словами, повороты способствуют поддержанию яйца в относительно фиксированном положении, а не имеют случайный характер, как в первой половине инкубации. Это важно для достижения правильного положения в момент вылупления.

При дальнейшей инкубации состояние равновесия становится более очевидным. Если очертить верхнюю поверхность, то при просвечивании будет видно, что линия очерчивания совпадает с дальним вытянутым участком воздушной камеры. Самое начало проклевывания обычно происходит немного слева от этой линии на краю воздушной камеры, поэтому за несколько дней можно предсказать и отметить точное место, где случится проклев. Правильное расположение места проклева является хорошим индикатором того, что сам птенец расположен правильно. При дальнейшем проклевывании, когда яйцевой зуб становится больше, первое отверстие появляется правее, на самой равновесной линии. Когда птенец вылупляется правильно, разлом скорлупы продолжается вправо вокрут тупого конца яйца.

В это время родители очень заботливы, сидят на яйцах плотно, но осторожно. Это уменьшает вероятность того, что мембраны яйца пересохнут и в то же время предупреждает раздавливание яиц. Если при вылуплении яйцо будет перевернуто отверстием вниз, птенец запищит. Это стимулирует родителей толкать яйцо, пока оно не перевернется, иначе птенец может задохнуться.