Я определяю импринтинг следующим образом: определенный генетически запрограммированный механизм обучения, при котором в специфический период повышенной восприимчивости определенные поведенческие реакции связываются с определенными раздражителями, которые в последствии будут вызывать эти поведенческие реакции. Я понимаю, что это просто словесное определение, но важно определить, о чем мы говорим, т.к. почти все птицы, дикие или домашние, имеют сформировавшийся импринтинг, поэтому не совсем верно говорить о птицах, имеющих импринтинг на человека, как об «импринтах». Я использую термин «псевдоимпринт», чтобы подчеркнуть, что птица не получила естественный импринтинг, или нужно указывать объект, на который у птицы выработан импринтинг.
У выводковых птиц, например, у кур и уток, которые оставляют гнездо вскоре после вылупления, импринтинг происходит в течение критического периода повышенного восприятия - обычно в течении 13-16 часов после вылупления. Такое быстрое определение матери, сибсов и опасности крайне важно для выживания птенцов выводковых птиц, чтобы они все держались вместе, когда покинут гнездо.
С другой стороны, птенцовые птицы какое-то время остаются в гнезде, пока не разовьются физически. Большинство птенцов хищных птиц в первый - второй день не открывают глаза, их импринтинг длится гораздо дольше недели, а не дни и часы, т. е. их период повышенного восприятия не так критичен.
Долгий период повышенного восприятия у птенцовых птиц означает более высокую вероятность ошибки, а поскольку для соколиной охоты хищных птиц берут именно в этом возрасте, случаи псевдоимпринтинга вполне обычны.
Существует пять основных составляющих импринтинга хищных птиц, которые перекрываются во времени:
|
|
- Импринтинг на родителей
- Импринтинг на сибсов
- Развитие реакции страха
- Импринтинг на будущего полового партнера
- Импринтинг на тип гнезда и окружающие условия.
Исследования процесса импринтинга в основном базируются на наблюдениях за легко разводимыми выводковыми видами, такими как куры и утки. Это дает более чистые научные результаты, чем при работе с трудно разводимыми хищными птицами, итмеющими небольшое количество птенцов. Поэтому большинство приведенной здесь информации основывается на моих собственных наблюдениях и других работах по хищным птицам, а также на научной информации, полученной на некоторых других птенцовых видах. Это очень плохо изученный аспект жизни хищных птиц, который требует дальнейшего изучения.
Период повышенной восприимчивости для пяти видов импринтинга у хищных птиц можно представить в виде диаграммы. Следует подчеркнуть, что у разных видов и в разных условиях его значения сильно варьируют и точное построение подобных графиков, если это вообще возможно, требует уточнения данных.
Импринтинг на родителей
Только что вылупившиеся птенцы хищных птиц плохо видят и поначалу ориентируются только на слух. Они отвечают на зов матери, что у соколов соответствует крикам типа «чаш» или «э-эчиш», широким раскрытием рта. К тому времени, когда врожденный пух заменится на второй пуховой наряд, птенец становится более осведомленным о происходящим вокруг. Это очень быстрый период в психическом развитии. На этой стадии начинает формироваться импринтинг на родителей как на поставщиков пищи; требование пищи адресуется родителям, а не случайным движущимся объектам. Этот процесс импринтинга продолжается в течение всего периода нахождения в гнезде. После того, как родители идентифицированы, птенец начинает бояться других объектов «не родителей», и если он попадет от естественных родителей к человеку или наоборот, то будет проявлять страх перед новыми незнакомыми родителями. Но если новые родители никуда не деваются, птенец вскоре привыкнет, и импринтинг продолжится, теперь уже на новых родителей. У сапсанов импринтинг на родителей начинается примерно с пятого дня жизни.
|
|
Хотя импринтинг у птенцов будет вырабатываться на объекты, совсем не похожие на естественных родителей, например, на людей, быстрее и сильнее он вырабатывается на объекты, похожие на естественных родителей. Другими словами, образ родителей, хотя и смутный запрограммирован генетически. Пожалуйста, не говорите мне о кукушках, давайте не будем усложнять.
Как у хищной птицы вырабатывается собственный образ? Если хищную птицу выращивают люди, она может идентифицировать людей как родителей, а позднее как половых партнеров. Но считает ли птица, что она выглядит также как человек, или она считает, что выглядит как птица? Птицы не знакомы с зеркалом, откуда они знают, как они выглядят? Я все еще думаю над этой маленькой проблемой. Например, несколько лет назад я подложил кречетам несколько птенцов новозеландских соколов. Затем я обучал одного из этих птенцов, самку. Она привыкла гонять свою приемную мать по репродукционному вольеру и явно не боялась птиц размером с кречета. На охоте (имея вес 550 гр.) она атаковала каждого сарыча, который к ней приближался, даже если он весил около 900 гр. (Это не для сокольников со слабыми нервами и медленными ногами.) Насколько я могу судить, она считала себя, по меньшей мере, размером с сарыча. Достигнув половой зрелости, она вырастила большое количество прекрасных птенцов, в естественной паре с самцом новозеландского сокола. Естественно у нее был импринтинг на своих, как на сибсов. Интересно, она считала себя кречетом или новозеландским соколом? Или она считала, что она - кречет, а самец новозеландского сокола - подходящая пара? Хотя эти вопросы осложняются этнологическими проблемами наблюдений и интерпретаций, они важны, потому что имеют отношение к работе с реабилитируемыми птицами (см. 8.2) и гибридами (см. 8.4).
|
|
Импринтинг на сибсов
Когда птенец осознает присутствие матери, он также осознает и присутствие сибсов. Отношения между сибсами противоречивы. Сначала они помогают друг другу согреться, но, повзрослев, становятся конкурентами в борьбе за пищу, пытаясь отнять ее друг у друга. В ответ на приставания своих братьев птенец закрывает пищу крыльями и пытается ее защитить или унести подальше; но в то же время у птенцов есть механизмы, которые не позволяют им наносить друг другу травмы. У некоторых ястребиных, например, сарычей, коршунов и некоторых орлов, птенцы склонны биться как «Каин с Авелем», когда старший птенец нападает на младшего. До некоторой степени такое поведение запрограммировано генетически, но оно также зависит от количества пищи. Полевые наблюдения за уэльским красным коршуном с использованием видеокамер показали, что это происходит в большинстве гнезд и часто приводит к фатальным результатам. Мы это также заметили при выращивании птенцов коршуна в неволе. Однако когда мы поместили этих коршунов к старой самке обыкновенного сарыча, как к приемной матери, подобное поведение прекратилось и больше не возобновлялось. Эта канючиха была такой хорошей матерью, что даже семь птенцов коршуна у нее всегда были сыты. Как только один из них открывал глаз, она была тут как тут с пищей в клюве, готовая его накормить. Кроме того, по крайней мере в первые дни, она все время грела птенцов. Она вставала только, чтобы их накормить, поэтому птенцам не хватало светового времени суток, чтобы подраться.
Развитие реакции страха
Когда у птенца выработался импринтинг на родителей и сибсов, у него начинает развиваться реакция страха. Объекты, на которые выработался импринтинг, теперь знакомы, а любые новые объекты отныне опознаются как незнакомые и пугающие. Птенцы начинают пугаться тех, кто проникает в гнездо, когда у них вырастает второй пуховой наряд, но еще не начался рост кроющих перьев. Испугавшись, они вжимаются в гнездо и затаиваются или садятся и начинают кричать. Самки обычно затаиваются и молчат, а самцы больше склонный сопротивляться и кричать. Иногда, когда я проверял гнезда диких новозеландских соколов в Южных Альпах, меня атаковали птенцы не старше десяти дней от роду, которые с трудом могли выбраться из лотка. При этом они совершали доблестную вылазку и старались отхватить от меня кусочек!