Обмен жидкостей между водными секторами в организме человека

Внеклеточные жидкости организма являются транспортной системой, обеспечивающей постоянный обмен между различными водными сектора­ми организма — из желудочно-кишечного тракта вода с растворенными в ней веществами поступает в плазму крови, из нее — во внеклеточный и да­лее — во внутриклеточный сектор. Из клеток вода с растворенными в ней продуктами обмена, СО₂ поступает во внеклеточный сектор, затем в кровь и лимфу, которая доставляет ее к органам выделения — желудочно-кишеч­ному тракту, почкам, легким, потовым железам кожи.

Исследования, проведенные с использованием «тяжелой» воды (D₂O) или воды, меченной по тритию, которые при введении в организм равно­мерно распределяются во всех водных секторах организма, показали, что интенсивность ее обмена может изменяться. Она увеличивается, например, выше нормального уровня у человека, выполняющего физическую работу на жаре: скорость обмена воды в организме, определенная у таких обсле­дованных с помощью меченной по тритию воды, демонстрирует возраста­ние скорости ее полного обмена с 27 сут, регистрируемой в норме, до 16 сут. В организме человека имеет место и непрерывное перемещение раз­личных ионов с водой из плазмы крови в интерстициальную жидкость, из нее — во внутриклеточную, а затем наоборот — из клеток в интерстициаль­ную жидкость и далее — в плазму крови и лимфу, доставляющие их к орга­нам выделения. Использование изотопов К, Mg, т. е. химических элемен­тов, в наибольших концентрациях содержащихся во внутриклеточном сек­торе (см. раздел 1.2.3 данной главы), обнаружило, что скорость их обмена зависит от функционального состояния клеток. Например, в ответ на по­вышение возбудимости нервных клеток скорость обмена ионов К, Mg воз­растает.

Обмен между внеклеточной и внутриклеточной жидкостями осуществ­ляется через клеточные мембраны. В основе обмена воды и растворенных в ней веществ через мембраны клеток лежат разные формы трансмембран­ного транспорта — пассивного (простая диффузия, облегченная диффузия, фильтрация) и активного.

Простая диффузия зависит от толщины мембраны клеток (их толщина варьирует от 5 до 13,5 нм), размеров пор мембраны, разницы величины электрического заряда между внутренней и наружной поверхностью мем­браны, величины химического градиента для веществ по разные стороны мембраны, величины гидрофобных участков мембраны (они обеспечивают быстрое прохождение через мембрану более жирорастворимых веществ — например, СО₂ более жирорастворим, чем О₂ и молекулы СО₂ быстрее проходят через мембраны клеток, чем О₂). Величина пассивной диффузии зависит от наличия положительных зарядов в гидрофильных порах мем­бран клеток, которые облегчают прохождение через мембрану анионов и ограничивают — катионов (например, через поры мембраны эритроцитов легко проходят СГ, HCOj и много труднее — Na⁺). На величину пассивной диффузии влияет гидростатическое давление жидкости на мембрану клет­ки (например, в почках гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка на мембраны клеток, образующих стенку капсулы Боумона, яв­ляется главной силой, обеспечивающей фильтрацию до 170 л воды в сутки с растворенными в ней веществами из плазмы крови в просвет капсулы Боумона).

Облегченная диффузия характеризуется большей, чем при простой диф­фузии, скоростью прохождения молекул вещества через мембрану клетки с помощью специальных белков — переносчиков. Например, молекулы глю­козы в три раза быстрее проходят через мембрану эритроцита человека, чем это следовало бы из механизма простой диффузии, связанной с разни­цей концентрации глюкозы в плазме крови и эритроците. В мембране эритроцита перенос глюкозы из плазмы крови внутрь этой клетки осуще­ствляют около 800 тыс. участков, ответственных за ее перенос, и каждый из них за секунду переносит 180 молекул глюкозы.

На направление движения воды между внеклеточным и внутриклеточ­ным секторами влияет не общее осмотическое давление внеклеточной жидкости, а ее эффективное осмотическое давление, которое создается в ней концентрацией плохо проходящих через клеточную мембрану веществ. Так, внеклеточная жидкость содержит большое количество Na⁺, поскольку Na* плохо проходят через клеточную мембрану в клетку из внеклеточной жидкости. Кроме того, в нее благодаря непрерывной работе Na⁺-K⁺-AT<t>- азе (т. е. с помощью активного транспорта) переносятся из клетки ионы натрия.

Во внутриклеточной среде эффективное осмотическое давление созда­ется внутриклеточными белками-протеинатами — анионами, которые, бла­годаря эффекту Даннона (см. раздел 1.3.2), увеличивают концентрацию од­новалентных катионов вокруг их молекул, создавая осмотическую силу для движения воды в клетку. Увеличение во внеклеточной жидкости концен­трации ионов натрия повышает ее эффективное осмотическое давление, что приводит к выходу воды из клетки. Напротив, уменьшение эффектив­ного осмотического давления внеклеточной жидкости, связанное с умень­шением в ней концентрации Na⁺ вызывает перемещение воды в клетку.

Таким образом, Na⁺ является основным внеклеточным катионом, опре­деляющим объем внеклеточной жидкости в организме человека. Поэтому механизмы осморегуляции, контролирующие осмотическое давление вне­клеточной жидкости, контролируют и объем внеклеточной жидкости в ор­ганизме, поддерживая в ней концентрацию Na* на постоянном уровне (142 ммоль/л), позволяя отклоняться этой величине в норме в узких пре­делах—от 138 до 146 ммоль/л. Так, увеличение концентрации Na⁺ выше нормальной величины во внеклеточной жидкости, воспринимаемое осмо­рецепторами, вызывает у человека чувство жажды, а почки концентрируют мочу, уменьшая выведение воды из организма. Выпитая человеком вода поступает во внеклеточное пространство и возвращает концентрацию Na* к его нормальному содержанию во внеклеточной жидкости. Возбуждение осморецепторов уменьшается, в результате чувство жажды у человека уст­раняется, выведение воды с мочой становится нормальным.

ГЛАВА 2

Физиология возбудимых тканей

Действие внешней среды на биологические системы — организмы, органы, ткани и клетки — всегда вызывает в них физико-химические изменения. Способность живой системы реагировать на внешнее воздействие процес­сом изменения физико-химических свойств является универсальным про­явлением жизнедеятельности всех без исключения биологических систем и называется раздражимостью. Некоторые живые ткани и клетки при дейст­вии на них внешней среды отвечают проявлением определенной специфи­ческой для данной живой системы функции, или возбуждением. Если жи­вая система способна приходить в возбуждение при изменении состояния внешней среды, она обладает возбудимостью, а ткани и клетки, имеющие такое свойство, относятся к возбудимым.

Возбудимыми тканями организма человека являются нервная и мышеч­ная, которые в ответ на воздействие внешней среды переходят из состоя­ния покоя в состояние возбуждения (генерация нервного импульса, сокра­щение и др.). Такой сложный физиологический процесс, как сокращение, а равно вызывающий его нервный импульс, называются возбуждением.

Основной структурой возбудимых тканей (равно как секреторной или эпителиальной) является клетка. Клеточные компоненты (цитоплазма, ор­ганеллы) окружены единой клеточной мембраной, или плазмолеммой. Эта мембрана представляет собой барьер между возбудимой клеткой и интер­стициальной средой возбудимой ткани. Через мембрану возбудимой клет­ки осуществляются все процессы, обеспечивающие ее жизнедеятельность, и одновременно мембрана сохраняет состав внутриклеточной среды на от­носительно постоянном уровне, несмотря на изменения в окружающей интерстициальной среде. Клетки возбудимых тканей через свою мембрану могут взаимодействовать с окружающей их средой и обе эти клеточные функции — обмена и взаимодействия — обусловлены наличием белков в пределах мембраны возбудимых клеток.