Проведение импульса по нервным волокнам

Потенциал действия или нервный импульс может возникать в любой точке возбудимой мембраны нервного или мышечного волокна и способен рас­пространяться вдоль ее поверхности. При этом роль потенциала действия заключается в передаче информации по нервным волокнам от тела нейро­на к нервному окончанию. Когда потенциалы действия достигают терми­налей аксона, то информация передается на другие нейроны благодаря вы­делению из нервных окончаний молекул медиаторов. В мышечных клетках потенциалы действия распространяются по сарколемме и активируют ме­ханизм сокращения мышц. Проведение нервного импульса от тела нейро­на к окончанию аксона различается в немиелинизированных и миелини­зированных нервных волокнах.

2.4.1. Немиелинизированные волокна

Проведение потенциала действия по немиелинированному нервному во­локну происходит путем активации потенциалзависимых натриевых ион­ных каналов участка мембраны волокна, прилегающего к тому месту, где возник потенциал действия. При этом между возбужденным и невозбуж­денным участками мембраны нервного волокна возникают локальные электрические токи, которые вызывают деполяризацию мембраны невоз­бужденного участка до критического уровня, и только после этого в мем-

При деполяризации мембраны нервного во­локна возникают продольные токи, которые распространяются по аксоплазме и направ­лены от активного участка генерации потен­циала действия в обе стороны нервного во­локна. Продольные токи (1а) вызывают от­крытие натриевых потенциалзависимых ионных каналов в участке мембраны, кото­рый имеет нормальную возбудимость и вы­зывают в этом месте генерацию потенциала действия. Рефрактерный участок невозбу­дим, поскольку натриевые ионные каналы находятся в инактивированом состоянии. В результате потенциал действия генерируется на соседнем участке мембраны и движется по нервному волокну в одном направлении. бране нервного волокна мгновенно открываются потенциалзависимые на­триевые каналы. Потенциал действия, таким образом, генерируется в по­следующем участке нервного волокна (рис. 2.13).

2.4.2. Миелинизированные волокна

В миелинизированном нервном волокне потенциалы действия генериру­ются только в области перехвата Ранвье, т. е. той части мембраны, которая не покрыта шванновскими клетками. С одной стороны, это обусловлено тем, что цитоплазма шванновской клетки содержит липид — сфингомиелин. который уменьшает поток ионов через мембрану нервного волокна при­мерно в 5000 раз и снижает ее емкость в 50 раз. С другой стороны, в об­ласти перехвата Ранвье в мембране нервного волокна имеется наибольшее число потенциалзависимых натриевых ионных каналов, а сама мембрана обладает нормальным уровнем возбудимости. При нанесении точечного раздражения на миелинизированное нервное волокно потенциал действия генерируется в зоне перехвата Ранвье и возникают электрические токи, ко­торые текут вдоль силовых линий от плюса к минусу потенциала на мем­бране (рис. 2.14). Одновременно в аксоплазме нервного волокна возника­ют продольные токи, которые направлены от места генерации потенциала действия в обе стороны (1а). Продольные токи вызывают открывание по­тенциалзависимых натриевых ионных каналов, а следовательно, движение ионов Na⁺ через мембрану и генерацию потенциала действия в соседних перехватах Ранвье, минуя часть нервного волокна, покрытого шванновски­ми клетками. Поскольку потенциалы действия передаются (перепрыгива­ют) от одного перехвата Ранвье к другому, то механизм проведения потен­циалов действия в миелинизированных нервных волокнах получил назва-

◄—:--------------!------ ia —;------------------ ►

При деполяризации мембраны активного перехвата Ранвье продольные токи (1а) направлены от активного участка в обе стороны волокна. Движение ионов, обусловленное продольными токами, вызывает открытие потенциалзависмых натриевых ионных каналов мембраны пере­хвата Ранвье, имеющей нормальную возбудимость. Аналогичный процесс не возникает на мембране рефрактерного участка, натриевые каналы которого находятся в инактивированном состоянии. В результате потенциал действия распространяется сальтаторно в одном направле­нии. Стрелками обозначено направление токов из возбужденного перехвата вдоль нервного волокна.

ние сальтаторного. В миелинизированных нервных волокнах реполяриза­ция мембраны после потенциала действия происходит с очень высокой скоростью. В результате нервные волокна имеют высокую функциональ­ную лабильность и способны проводить значительное число потенциалов действия в единицу времени. Скорость распространения потенциалов дей­ствия в зависимости от диаметра и типа миелинизированных нервных во­локон чрезвычайно высока и варьирует от 6 до 120 м/с. В толстых миели­низированных нервных волокнах скорость проведения возбуждения про­порциональна диаметру волокна, а проводимость нервного волокна имеет обратную зависимость от его диаметра.

2.4.3. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Проведение возбуждения по нервному волокну возможно при условии его структурной целостности и физиологической непрерывности (закон физио­логической непрерывности). Физиологическая непрерывность нерва может быть нарушена, например, при сдавлении нерва без его структурного по­вреждения, что препятствует проведению потенциалов действия. При про­ведении возбуждения по нервному волокну потенциал действия не распро­страняется с одного волокна на другое, например рядом расположенное (закон изолированного проведения). Несмотря на то что нервные волокна проводят потенциалы действия либо в направлении тела нейрона (центро­стремительно), либо от тела нервной клетки к окончаниям аксона (цен­тробежно), отдельное нервное волокно обладает двусторонней проводимо­стью (закон двустороннего проведения). При искусственном электрическом раздражении в любой точке по ходу нервного волокна может возникать потенциал действия и распространяться как центростремительно, так и центробежно.