Возбудимость как основное свойство нервной и мышечной ткани

Возбудимые ткани организма человека в ответ на действие раздражителей способны переходить из состояния покоя в состояние возбуждения. Так, жи­вая нервная ткань при внешних воздействиях, достигающих определенного уровня по силе раздражения, переходит в состояние возбуждения, генери­руя нервный импульс. Возбудимая мышечная ткань под влиянием внешних раздражителей или нервного импульса производит сокращение. Свойство возбудимых тканей приходить в возбуждение при изменениях внешней или внутренней среды организма называется возбудимостью. Возбудимые ткани способны распространять возникшее в них возбуждение, например по по­верхности мембран мышечных клеток или по нервным волокнам нейронов. Это свойство возбудимых тканей называется проводимостью. Наконец, мы­шечная ткань обладает проводимостью (как и нервная), а также сократимо­стью, поскольку способна сокращаться в ответ на раздражение.

2.2.1. Понятие о раздражении и раздражителях

Процесс возбуждения нервной и мышечной ткани возникает при их раз­дражении факторами, или раздражителями, внешней и внутренней среды организма. Процесс воздействия раздражителя на возбудимые ткани назы­вается раздражением. Раздражители различаются по их биологической зна­чимости, а также по качественному и количественному признаку. По био­логической значимости раздражители относят к адекватным и неадекват­ным. Адекватным считается раздражитель, к восприятию которого данная живая ткань приспособилась в процессе эволюции. Например, для органа слуха адекватным раздражителем являются упругие механические колеба­ния среды. К неадекватным раздражителям относят факторы внешней или внутренней среды, которые в естественных условиях жизнедеятельности организма не являются источником возбуждения живой ткани. Все типы адекватных и неадекватных раздражителей по силе их действия на возбу­димые ткани подразделяются на пороговые, подпороговые, максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные. При действии внешних раздра­жителей на клетки возбудимых тканей они способны возбуждаться в том случае, если сила раздражения достигает определенной, а именно порого­вой, величины. Минимальная сила раздражителя, необходимая для воз­никновения возбуждения нервной или мышечной ткани, называется поро­гом возбуждения. Раздражители, сила которых ниже порога возбуждения, являются подпороговыми. Если сила раздражения превосходит порог возбу­ждения, то величина ответной реакции возбудимых тканей возрастает вплоть до определенного для каждой возбудимой ткани предела. При этом дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к росту ответной реакции ткани. На этом основании минимальная сила раздражителя, вы­зывающего максимальный ответ возбудимой ткани, называется максималь­ной силой раздражения. Раздражители, сила которых меньше или больше максимальной, называются, соответственно, субмаксимальными и супер­максимальными.

2.2.2. Зависимость возникновения возбуждения от длительности и силы раздражения

Для возникновения возбуждения в нервной или мышечной ткани необхо­димо, чтобы сила внешнего раздражения изменялась с достаточной скоро­стью в единицу времени. Поэтому возникновение возбуждения обусловле­но не действием абсолютной силы внешнего раздражителя, а скоростью ее изменения от одной величины до другой. Это называется законом раздра­жения Дюбуа-Реймона. Однако для возникновения возбуждения нервной и мышечной ткани недостаточно только скорости изменения силы раздраже­ния в единицу времени, нужно, чтобы время действия внешнего раздражи­теля было не меньше определенной (пороговой) величины. Минимальное время, которое необходимо для того, чтобы сила раздражителя вызвала возбуждение в нервной или мышечной ткани, называется полезным време­нем. Продолжительность полезного времени зависит от возбудимости жи­вой ткани, которая обусловлена различными факторами. Например, к этим факторам относятся тип мышц (гладкая или поперечно-полосатая), интенсивность обмена веществ в нервной и мышечной ткани или вид жи­вотного. Например, полезное время m. biceps человека составляет 1—2 мс, а гл. gastrocnemius лягушки — около 3—7 мс. Более того, различные нервы и иннервируемые ими мышцы, например мышцы-сгибатели или разгиба­тели у одного животного или человека, имеют также разную возбудимость. Поэтому факторы, которые обусловливают возбудимость живой ткани, обусловливают величину полезного времени.

При действии внешнего раздражителя на возбудимую ткань она способ­на возбуждаться в том случае, если сила раздражителя достигает опреде­ленной, а именно — пороговой величины. Минимальная сила раздражите­ля, необходимая для возникновения возбуждения нервной или мышечной ткани, называется порогом возбуждения. Величина порога возбуждения яв­ляется мерой возбудимости нервной и мышечной ткани. Когда возбуди­мость нервной или мышечной ткани в результате каких-либо причин по­нижается, то сила порогового раздражения возрастает, т. е. порог возбуж­дения становится выше. Напротив, когда возбудимость нервной или мы­шечной ткани в результате каких-либо причин повышается, то сила поро­гового раздражения уменьшается и в этом случае, как говорят, порог воз­буждения ткани становится ниже.

Сила раздражения

Рис. 2.6. Кривая зависимости силы раздражения возбудимой ткани от длительности действия раздражителя (кривая сила—длительность).

Мембрана клеток возбудимых тканей является высокочувствительной к действию электриче­ского тока. Для того, чтобы электрический ток вызвал возбуждение клетки, его сила должна быть достаточной силы. Сила тока, которая вызывает возбуждение нервной и мышечной тка­ни, называется реобазой. Время, необходимое для того, чтобы ток силой удвоенной реобазы, вызвал возбуждение в ткани, называется хронаксией. Кривая сила—длительность отражает тот факт, что для достижение порога возбуждения в возбудимых тканях необходима пороговая скорость нарастания силы раздражения.

Хронаксия как мера возбудимости. Поскольку возникновение возбужде­ния в нервной или мышечной ткани обусловлено силой и продолжитель­ностью раздражения, то величина полезного времени не является точной мерой функционального состояния возбудимых тканей. Это обусловлено следующими обстоятельствами. Взаимодействие между силой и длительно­стью стимула, вызывающего возбуждение нервной или мышечной ткани характеризуется кривой «сила-длителъностъ» (рис. 2.6). Для определения величины полезного времени возбудимых тканей необходимо построение подобной кривой, что требует многочисленных воздействий электриче­ским током на возбудимые ткани и проведения многократных измерений этого показателя. Однако при минимальной силе раздражения, способного вызвать возбуждение в нервной или мышечной ткани, значение полезного времени соответствует, как показано на рисунке, точке Р. Вправо от точки Р кривая становится параллельной оси абсцисс, а следовательно, возбуж­дение в нервной или мышечной ткани может возникать при любой дли­тельности действующего раздражителя (закон раздражения) и становится невозможным по полезному времени точно определить функциональное состояние возбудимых тканей. Поэтому французским ученым Лапиком экспериментально был выработан способ получения более точной характе­ристики возбудимости нервной или мышечной ткани как функции време­ни. Согласно этому предложению, минимальная сила электрического раз­дражения (названа реобазой), которая способная вызвать возбуждение тка­ни независимо от длительности действия электрического тока, должна быть удвоена, чтобы установить полезное время. Минимальное время, в течение которого ток силы, равной двум реобазам, должен действовать на возбудимую ткань, чтобы вызвать минимальный эффект возбуждения, бы­ло названо хронаксией. Хронаксия (обозначается буквой о) является мерой возбудимости нервной или мышечной ткани и отражает скорость возник­новения возбуждения в этих тканях. Значение хронаксии, как показано на кривой рисунка, находится в области больших значений длительности раз­дражения (восходящая часть кривой). Так, у мышц человека хронаксия со­ставляет 0,1—0,7 мс. При этом хронаксия мышц-сгибателей (0,08—0,16 мс) равна вдвое меньше, чем хронаксия мышц-рагибателей (0,16—0,32 мс). Указанные величины продолжительности хронаксии мышц-сгибателей и разгибателей у человека обусловлены возбудимостью нервных волокон, иннервирующих эти мышцы. От возбудимости нервной или мышечной ткани, как это будет изложено в разделах настоящей главы, зависит, на­пример, скрытый период появления возбуждения в возбудимых тканях, длительность и интенсивность возникающего в них возбуждения. Поэтому, в наиболее общем виде, чем меньше хронаксия, тем сильнее в ткани про­цесс возбуждения, тем меньше скрытый период возникновения возбужде­ния. Определение хронаксии производится в клинической практике для оценки функционального состояния мышц при их повреждении. При этом чем больше хронаксия, тем хуже функциональное состояние поврежден­ных мышц человека.

2.2.3. Возбудимость и возбуждение при действии постоянного тока на нервную и мышечную ткань

Постоянный ток действует как раздражитель возбудимых тканей только при замыкании и размыкании цепи электрического тока и в том месте, где на ткани расположены катод и анод. Дюбуа-Реймоном в XIX в. было уста­новлено, что в момент замыкания раздражение возбудимой ткани проис­ходит на катоде, а в момент размыкания — на аноде. Эти явления называ­ются полюсным действием постоянного тока на возбудимую ткань.

223.1. Физиологический электротон

Впервые Пфлюгер (1859) показал, что при раздражении нерва постоянным током возбудимость на нерве или мышце при замыкании электрической це­пи повышается в месте расположения катода и понижается в месте распо­ложения анода. Эти изменения возбудимости на катоде называются катэ- лектротоном, а на аноде — анэлектротоном. Наряду с изменением возбу­димости в нервной и мышечной ткани под катодом повышается проведе­ние возбуждения, а под анодом — понижается.

В момент размыкания электрической цепи постоянного тока возбуди­мость и проводимость нервной и мышечной ткани меняются в обратном направлении. Так, при размыкании цепи постоянного тока возбудимость понижается под катодом, а на участке возбудимой ткани в области анода она повышается. Соответственно проводимость понижается под катодом и повышается под анодом.

При действии постоянного тока на нервную или мышечную ткань, на­ряду с появлением кат- и анэлектротона, возбудимость ткани изменяется за пределами участков электротонических изменений возбудимости. Так, за пределами катэлектротона на участке нерва возбудимость ткани пони­жается, а за пределами анэлектротона, напротив, повышается. Эти элек- тротонические проявления были открыты Н. Е. Введенским и названы пе- риэлектротоническими явлениями (периэлектротоном). Периэлектротониче- ское изменение возбудимости всегда противоположно соответствующему физиологическому электротону и выражено настолько, что может препят­ствовать (катпериэлектротон) или способствовать (анпериэлектротон) про­ведению возбуждения по нерву от места его возникновения к мышце.

При длительном действии постоянного тока подпороговой силы на нерв в последнем развивается снижение возбудимости под катодом вплоть до полного ее исчезновения. Это изменение возбудимости называется ка- тодической депрессией.

2.2.3.2. Закон полярности раздражения нервной и мышечной ткани

Возбуждение от места его возникновения в нервном волокне способно распространяться на мышцу, что вызывает ее сокращение. Особенностью полюсного действия постоянного тока на возбудимую ткань является то, что при одной и той же силе постоянного тока его замыкательное действие на возбудимую ткань проявляется сильнее, чем размыкательное. Раздраже­ние нерва замыканием или размыканием цепи постоянного тока вызывает строго определенную реакцию иннервируемой мышцы в зависимости от силы постоянного тока и расположения катода и анода на нерве относи­тельно мышцы. В целом проявление действия постоянного тока на возбу­димые ткани получало название закона полярности раздражения Пфлюгера (табл. 2.1).

Очень слабый по силе (подпороговый) постоянный ток вызывает сокра­щение мышцы только при замыкании, независимо от расположения като­да и анода на нерве относительно мышцы. Постоянный ток пороговой (средней) силы вызывает сокращение мышцы при замыкании и размыка­нии также независимо от расположения катода и анода на нерве относи­тельно мышцы. Эффекты подпорогового и порогового постоянного тока на нерв и возникающее при этом сокращение мышцы обусловлены полюс­ным действием постоянного тока. Проявления действия сверхпорогового постоянного тока на нерв и возникающее при этом сокращение мышцы обусловлены электротоническими изменениями возбудимости на катоде и аноде при замыкании или размыкании цепи постоянного тока. Например, если анод расположен на нерве между катодом и мышцей, то при замыка­нии цепи постоянного тока мышца не ответит сокращением, поскольку катодзамыкательное возбуждение нерва не способно распространиться че­рез участок анэлектротонического понижения возбудимости. Напротив, в этих условиях анодразмыкательное возбуждение нерва вызывает сокраще-

Таблица 2.1. Проявление закона полярности раздражения и физиологического электро­тока

ние мышцы, возбуждение беспрепятственно распространяется от участка нерва между анодом и мышцей. В этом случае участок катэлектротониче- ского понижения возбудимости нерва не может препятствовать распро­странению возбуждения по нерву.

В отношении мышечной ткани явления физиологического электротона и закона сокращения Пфлюгера проявляются в описанной выше законо­мерности.

2.2.3.3. Электродиагностический закон

При действии постоянного электрического тока на ткани человека ток проходит не только по нерву, но и по окружающим нерв тканям. В этом случае проявление закона полярности раздражения развивается по иному, так называемому электродиагностическому, закону.

Суть этого закона заключается в возникновении возбуждения в нерве под катодом и анодом в момент замыкания и размыкания в соответствии с полюсным действием постоянного тока и явлением физиологического элек­тротона. Однако при прохождении постоянного тока через нерв (физиче­ский элекгротон) в нем возникает по обеим сторонам полюсов постоянного тока поляризация осевого цилиндра нервного волокна (так называемый фи­зиологический катод и анод) (рис. 2.7). Физиологические катод и анод при пороговой величине поляризации нервных волокон также способны вызы­вать в нерве возбуждение. Для электродиагностического закона характер­ным является возникновение такой последовательности возбуждения в нер­ве под катодом и анодом и появление сокращения в иннервируемой нервом мышце: катодзамыкательное сокращение (действие катода) — анодзамыка- тельное сокращение (действие физиологического катода) — анодразмыка- тельное сокращение (действие анода) — катодразмыкательное сокращение (действие физиологического анода). Возбуждение в нерве при действии фи­зиологического катода и анода возникает при силе тока, как правило, боль­шей, чем при действии на нерв постоянного тока под полюсами.

Указанные законы обосновали применение в медицине терапевтическо­го эффекта анэлектротона для прерывания проведения по нерву импуль­сов, в том числе болевых, при судорогах и невралгии у больных.

Электродиагностический закон проявляется в том, что при замыкании цепи постоянного тока сокращение мышцы возникает в области действия на нерв физического катода и физиологи­ческого катода в области действия на нерв физического анода. При размыкании цепи посто­янного тока сокращение мышцы возникает в области действия на нерв физического анода и физиологического катода в области действия на нерв физического анода.

2.2.4. Понятие о функциональной подвижности возбудимых тканей

Возбудимые ткани при их раздражении электрическим током отвечают оп­ределенным числом возбуждений в единицу времени. Способность возбу­димых тканей отвечать максимальным числом возбуждений в единицу вре­мени на их электрическое раздражение называется функциональной по­движностью, или лабильностью (Н. Е. Введенский). Лабильность возбуди­мых тканей измеряется количеством волн возбуждения в единицу времени. Лабильность и хронаксия возбудимой ткани взаимосвязаны между собой. Эта взаимосвязь проявляется в том, что возбудимая ткань (нервная или мышечная), имеющая высокую скорость возникновения возбуждения в единицу времени, имеет и высокую скорость протекания процессов возбу­ждения, и наоборот. Поэтому чем больше волн возбуждения может воспро­извести нерв или мышца в единицу времени при их ритмическом раздра­жении электрическим током, тем выше их лабильность. Эта взаимосвязь лабильности и хронаксии возбудимой ткани позволяет в клинической практике оценивать функциональную подвижность и контролировать, на­пример, процесс восстановления лабильности поврежденных нервной и мышечной тканей.

Лабильность нервного волокна специфическим образом снижается при воздействии на нерв, например, анестетиков. Снижение лабильности нер­ва начинается с уравнительной стадии, когда сильные и слабые по силе раздражения нерва вызывают сходный по амплитуде сократительный ответ мышцы. Дальнейшее снижение лабильности проявляется в парадоксальной стадии ответа мышцы, когда слабое по силе раздражение нерва вызывает большее по силе сокращение, и наоборот. Исчезновение лабильности нер­ва свидетельствует об отсутствии в нем возбудимости и проводимости, что характерно для тормозящей стадии, когда сокращение мышцы отсутствует при любой силе раздражения нерва. Это явление было названо парабиозом (Н. Е. Введенский). Оно объяснялось появлением сильного утратившего способность распространяться возбуждения в участке нерва, находящемся под действием длительного раздражения. С позиций современной физио­логии утрата нервом возбудимости и проводимости при парабиозе обу­словлена блокадой потенциалзависимых натриевых ионных каналов (см. ниже).