Общие принципы организации системы регуляции

Обработка информации осуществляется управляющей системой, или сис­темой регуляции. Она состоит из отдельных структурных элементов, свя­занных информационными каналами (рис. 3.1). Управляющее устройство (например, центральная нервная система) получает информацию о дея­тельности системы, обрабатывает ее в соответствии с имеющейся програм­мой оптимизации функций (врожденной или приобретенной на основе жизненного опыта) и посылает управляющие сигналы к исполнительным органам и системам. Входные каналы связи (нервы, жидкости внутренней среды) передают нервные импульсы или информационные молекулы ве­ществ, сигнализирующие о состоянии внутренней среды и параметрах функций, в управляющее устройство, а выходные каналы связи — от управляющего устройства к исполнительным органам. Датчики (сенсорные рецепторы) воспринимают информацию из внешней или внутренней сре­ды на входе системы. Сигналы, идущие по выходным каналам связи из управляющего устройства и предназначенные для изменения функции, воспринимаются образованиями, располагающиеся на исполнительных клетках (клеточные рецепторы). Часть управляющего устройства, служа­щая для хранения информации, называется запоминающим устройством, или аппаратом памяти. Характер переработки поступающих сигналов зави­сит от той информации, которая записана в аппарате памяти управляюще­го устройства системы регуляции.

3.1.1. Уровни организации системы регуляции

Система регуляции физиологических функций организма представляет со­бой иерархическую структуру трех уровней.

Первый уровень системы регуляции состоит из относительно автоном­ных местных систем, поддерживающих физиологические константы, зада­ваемые собственными метаболическими потребностями. Так поддержива­ются, в частности, осмотическое давление крови, вентиляционно-перфузи­онные отношения в легких, тканевой кровоток. Например, при активации деятельности скелетной мышцы возникает относительно недостаточное ее кислородное обеспечение, в результате начинает накапливаться не успе­вающая окисляться молочная кислота, способствующая расширению арте­риол и увеличению кровоснабжения и кислородоснабжения работающей мышцы. Для реализации механизмов этого уровня не обязательны сигналы из управляющего устройства центральной нервной системы, они обеспечи­ваются местными реакциями метаболической природы и носят поэтому название «местная саморегуляция».

Жирным шрифтом и стрелками выделен выходной канал прямой регуляторной связи — канал управления.

Обычным шрифтом, рамками и сплошными стрелками обозначена регуляция по возмущению, включаемая в результате действия фактора среды на сенсорные рецепторы. Обычным шрифтом, пунктирными стрелками и рамками выделен канал обратной связи, осуществляющий регуляцию по отклонению при изменении параметров физиологической функции.

Второй уровень системы регуляции осуществляет приспособительные реакции в связи с изменениями внутренней среды. Этот уровень может быть представлен низшими этажами центральной нервной системы (спин­ной, продолговатый мозг) или отдельными эндокринными железами (око­лощитовидные железы секретируют гормон паратирин при снижении уровня кальция в крови, р-клетки островков Лангерганса поджелудочной железы секретируют гормон инсулин при повышении уровня сахара в кро­ви). На этом уровне задается величина физиологических параметров, кото­рые в дальнейшем могут поддерживаться системами первого уровня. Здесь подбирается оптимальный режим работы физиологических систем для адаптации организма к внешней среде. Например, выполнение физиче­ской работы или даже подготовка к ней требует увеличенного снабжения мышц кислородом, что обеспечивается усилением внешнего дыхания, по­ступлением в кровь депонированных эритроцитов и повышением артери­ального давления.

Третий уровень системы регуляции, представленный, как правило, об­разованиями головного мозга (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий), обеспечивает выработку критериев оценки состоя­ния внутренней и внешней среды, настройку режимов работы первого и второго уровней, гарантирующих в итоге изменение вегетативных фунций и поведения организма с целью оптимизации его жизнедеятельности.

3.1.2. Типы и механизмы регуляции

На всех трех уровнях структурной организации системы регуляции воз­можны 3 типа регуляции: 1) по возмущению, или адаптивная регуляция,

2) по отклонению, или гомеостатическая регуляция, 3) по упреждению или опережающая регуляция. Регуляция по возмущению (саморегуляция по вхо­ду) системы возможна для систем, имеющих связи с внешней для них сре­дой (см. рис. 3.1). Этот тип регуляции включается в тех случаях, когда на живую систему оказывает воздействие внешний для нее фактор, меняю­щий условия ее существования. Например, регуляция дыхания обычно обеспечивает оптимальную для метаболизма клеток взаимосвязь процессов газообмена в легких, транспорта газов кровью и газообмена крови с клет­ками в тканях. Физическая же нагрузка, не являющаяся частью структуры приведенной системы (внешняя для нее), представляет собой возмущаю­щее воздействие и, поскольку физическая нагрузка ставит новые условия в виде повышенной потребности мышц в кислороде, реализуется регуляция по возмущению, меняющая интенсивность составляющих дыхание процес­сов. Или регуляция постоянства температуры тела подразумевает взаимо­связь процессов образования тепла в организме и его отдачи в окружаю­щую среду. Изменение температуры окружающей среды, например повы­шение ее, является возмущающим раздражителем, воспринимается термо­рецепторами кожи и слизистых оболочек. От рецепторов по входному ка­налу связи (нервным проводникам) сигнал поступает в управляющее уст­ройство (нервный центр), меняющее путем выходных сигналов процессы образования и отдачи тепла так, чтобы поддерживать температуру тела на постоянном уровне. Этот тип регуляции получил название адаптивной ре­гуляции, так как она способствует быстрому приспособлению организма к изменившимся условиям среды.

Регуляция по отклонению (саморегуляция по выходу системы) возникает при отклонении параметров функции за пределы диапазона физиологиче­ских колебаний (см. рис. 3.1). Регуляция обеспечивается сравнением
имеющихся параметров реакции физиологических систем с требующимися в конкретных условиях, определением степени рассогласования между ни­ми и включением исполнительных устройств для устранения этого рассо­гласования. Частным примером регуляции по отклонению является под­держание физиологических констант внутренней среды. Стоит только от­клониться от заданного уровня и повыситься в крови напряжению углеки­слого газа из-за недостаточного его удаления через легкие или повышен­ного образования в тканях, как начнут реализовываться регуляторные ме­ханизмы, направленные на восстановление и поддержание гомеостазиса. Этот тип регуляции поэтому называется гомеостатической регуляцией, ее реакции направлены, например, на устранение описанного сдвига содер­жания СО₂: образование углекислоты и бикарбоната натрия, связывание водородных ионов буферными системами, повышение выведения прото­нов через почки, активация дыхания для выведения углекислого газа во внешнюю среду.

Регуляция по отклонению требует наличия канала связи между выходом системы регуляции и ее центральным аппаратом управления и даже между выходом и входом системы регуляции. Этот канал связи получил название механизма обратной связи (см. рис. 3.1). Именно обратная связь позволяет регуляции по отклонению работать в двух режимах: компенсационном и слежения. Компенсационный режим обеспечивает быструю корректировку рассогласования реального и оптимального состояния физиологических систем при внезапных влияниях среды, т. е. оптимизирует реакции орга­низма. При режиме слежения регуляция осуществляется по заранее задан­ным программам, а обратная связь контролирует соответствие параметров деятельности физиологической системы заданной программе. Если возни­кает отклонение — реализуется компенсационный режим.

По конечному эффекту регуляции механизм обратной связи может быть положительным и отрицательным.

Механизм положительной обратной связи означает, что выходной сигнал системы регуляции усиливает входной, активация какой-либо функции вызывает усиление механизмов регуляции, еще больше ее активирующих. Такая обратная связь усиливает процессы жизнедеятельности, например

прием пищи и поступление ее в желудок усиливают отделение желудочно­го сока, необходимого для гидролиза веществ (рис. 3.2). Появляющиеся в

переваривание пищи. Однако положительная обратная связь нередко приводит систему в неустойчивое состояние, способствует фор­мированию «порочных кругов», когда реакция организма на вредное воздействие среды уси­ливает следствия этого воздействия, что ле­жит в основе многих патологических процес­сов в организме.

Рис. 3.2. Пример механизма положительной обрат­ной связи в регуляции секреции желудочного сока.

Прием пищи вызывает секрецию желудочного сока, рас­щепление пищевого белка и всасывание продуктов его гидролиза в кровь. Последние в свою очередь еще больше стимулируют секрецию желудочного сока (положительная обратная связь).

Рис. 3.3. Пример механизма от­рицательной обратной связи в регуляции уровня глюкозы в крови.

Прием сахара с пищей и последую­щий его гидролиз до глюкозы ведут к повышенному поступлению глю­козы в кровь. Рост содержания глю­козы в крови стимулирует секрецию инсулина р-клетками островков Лангерганса поджелудочной желе­зы. Под влиянием инсулина растет захват глюкозы из крови клетками мышечной и жировой ткани, уро­вень глюкозы в крови снижается, что тормозит секрецию инсулина (отрицательная обратная связь).

Механизм отрицательной обратной связи (рис. 3.3) означает, что выход­ной сигнал уменьшает входной, активация какой-либо функции подавляет механизмы регуляции, усиливающие эту функцию. Отрицательные обрат­ные связи способствуют сохранению устойчивого, стационарного состоя­ния системы. Благодаря им возникающее отклонение регулируемого пара­метра уменьшается и система возвращается к первоначальному состоянию. Например, под влиянием паратирина (гормона околощитовидных желез) в крови возрастает содержание ионизированного кальция. Повышенный уровень кальция тормозит секрецию паратирина, усиливает поступление в кровь кальцитонина (гормона щитовидной железы), под влиянием которо­го уровень кальция снижается и его содержание в крови нормализуется.

Отрицательные обратные связи способствуют сохранению стабильности физиологических параметров внутренней среды при возмущающих воздей­ствиях внешней среды, т. е. поддерживают гомеостазис. Они работают и в обратном направлении, т. е. при уменьшении параметров включают систе­мы регуляции, повышающие их и тем самым обеспечивающие восстанов­ление гомеостазиса.

В условиях, когда воздействия среды относительно неизменны, возму­щающие сигналы слабы или отсутствуют, основную роль играет система гомеостатической регуляции, тогда как адаптационная регуляция мало ак­тивна. Но стоит только в окружающей среде возникнуть изменению, т. е. новому фактору, как сразу же активируется адаптационная регуляция и ос­лабляется гомеостатическая.

Эффект обратной связи всегда запаздывает, так как она включает ком­пенсационный режим уже после того как произошло рассогласование имеющихся и должных параметров. Например, при низкой температуре окружающей среды, включение механизмов поддержания температуры те­ла после того, как снизилась температура крови, т. е. отклонилась гомео­статическая константа, является слишком поздней регуляторной реакцией. Если человек выходит раздетым на сильный мороз, включаются механиз­мы поддержания постоянства температуры тела благодаря холодовому воз­действию и адаптивной регуляции, но эффект низкой температуры может привести к простуде. Необходимой в таких случаях является регуляция по упреждению, в результате которой перед выходом на мороз человек надева­ет теплую одежду, а в его организме опережающе активируются механизмы образования тепла. В центральном аппарате управления системы регуля­ции заложен механизм контроля, позволяющий получать информацию не об уже достигнутых параметрах деятельности, а осуществляющий сравне­ние сигналов, посылаемых к исполнительным устройствам, с хранящими­ся в памяти сигналами, требуемыми для заданной программы. Этот меха­низм опережающей регуляции свойствен третьему уровню системы регуля­ции.

3.1.3. Реактивность и эффект регуляции

Необходимым свойством живой системы, влияющим на эффективность механизмов регуляции, является ее реактивность. Реактивность — это спо­собность живой системы отвечать (реагировать) изменениями функции на раздражители внешней или внутренней среды. Характер ответной реакции любой живой системы определяется не только качественными и количест­венными характеристиками раздражителя, но и реактивностью самой сис­темы. Соответственно величина и характер эффектов регуляторных сигна­лов (нервных импульсов, молекул химических веществ) зависят не только от характеристик этих сигналов, но и от реактивности регулируемого объ­екта, т. е. эффектора.

Одним из свойств реактивности является «правило исходного состоя­ния», согласно которому величина и направленность эффекта регуляторно­го сигнала зависят от особенностей метаболизма и функции, имевшихся в регулируемой системе перед действием этого сигнала. Так, если функция клетки, ткани, органа или физиологической системы находятся в активи­рованном состоянии, то на стимулирующий регуляторный сигнал отмеча­ется или слабый эффект, или отсутствие его, или даже противоположный эффект, а на тормозящий регуляторный сигнал, напротив, возникает адек­ватный или максимально возможный эффект. Если же в исходном состоя­нии функция или метаболизм снижены, то стимулирующий регулятор вы­зывает максимальный эффект, а действие подавляющего регулятора ослаб­лено или даже приводит к стимуляции эффектора.

3.1.4. Механизмы регуляции жизнедеятельности

Различают нервные и гуморальные механизмы регуляции жизнедеятельности организма. Первые используют для передачи и переработки информации структуры нервной системы (нейроны, нервные волокна) и импульсы электрических потенциалов, вторые — жидкости внутренней среды и моле­кулы химических веществ.

Нервная регуляция осуществляет быструю и направленную передачу сиг­налов, которые в виде нервных импульсов по нервным волокнам поступа­ют к объекту регуляции. Быстрая передача сигналов (до 80—120 м/с) без затухания и потери энергии обусловлена свойствами проводящих возбуж­дение структур, преимущественно состоянием их мембран. Нервной регу­ляцией обеспечены как соматические (деятельность скелетной мускулату­ры), так и вегетативные (деятельность внутренних органов) функции. Нервная регуляция функций включает в себя как произвольную, так и не­произвольную, реализуемую в ответ на раздражение нервных сенсорных рецепторов, т. е. рефлекторную.

Гуморальная регуляция — способ передачи информации к эффекторам через жидкости внутренней среды организма с помощью молекул химиче­

ских веществ, выделяемых клетками или специализированными для регу­ляции эндокринными железами. Этот вид регуляции жизнедеятельности осуществляется на двух уровнях: 1) обеспечивая относительно автономный местный межклеточный обмен информацией об особенностях метаболизма и функции клеток и тканей, 2) представляя системный эфферентный ка­нал информационной связи, находящийся в большей или меньшей зависи­мости от нервных процессов восприятия и обработки информации о со­стоянии внешней и внутренней среды. Соответственно гуморальную регу­ляцию подразделяют на местную клеточно-тканевую, и систему гормональ­ной регуляции, обеспечивающую генерализованные эффекты в организме с помощью гормонов. Местная гуморальная регуляция (тканевая саморегуля­ция) практически не управляется нервной системой, тогда как система гормональной регуляции составляет часть единой нейрогуморальной сис­темы.

Деление механизмов регуляции жизнедеятельности организма на нерв­ные и гуморальные условно и может использоваться только для дидактиче­ских целей как способ изучения. В организме нервные и гуморальные ме­ханизмы регуляции неразделимы и представляют собой единую нейрогу- моральную систему регуляции. Так, во-первых, информация о состоянии внешней и внутренней среды воспринимается почти всегда элементами нервной системы (сенсорные рецепторы), обрабатывается в нервной систе­ме, где может трансформироваться в сигналы исполнительных устройств либо нервной, либо гуморальной природы. Следовательно, для второго и третьего уровней системы регуляции физиологических функций управляю­щим устройством является, как правило, нервная система. Во-вторых, сиг­налы, поступающие по управляющим каналам нервной системы, переда­ются в местах окончания нервных проводников в виде химических моле­кул — нейромедиаторов, поступающих в микроокружение клеток, т. е. гу­моральным путем, как было показано в главе 2. На мембранах одних и тех же эффекторных клеток имеются рецепторы и к нейромедиаторам, и к гормонам, и к тканевым факторам саморегуляции. Специализированные для гормональной регуляции железы внутренней секреции управляются нервной системой.