Функции ретикулярной формации

Ретикулярная формация расположена во внутренней части ствола на про­тяжении от нижних отделов промежуточного мозга до продолговатого моз­га, где она проходит между двигательными и чувствительными ядрами. Собственные ядра ретикулярной формации имеют низкую плотность ней­ронов, относительно высокий процент клеток нейроглии и слабо выражен­ные границы ядер, количество которых измеряется несколькими десятка­ми. Большинство нейронов ретикулярной формации принимает коллатера­ли от нескольких сенсорных путей {полисенсорная конвергенция) и обладает тонической активностью покоя (5—10 импульсов в секунду), растущей в связи с поступлением афферентных сигналов. Аксоны нейронов ретику­лярной формации обычно делятся на две ветви, следующие в восходящем и нисходящем направлениях. Восходящие влияния ретикулярной форма­ции регулируют возбудимость нейронов коры в связи с циклом сон—бодр­ствование, они необходимы для сохранения сознания и восприятия сенсор­ных сигналов. Нисходящие влияния осуществляются посредством ретику­лоспинального тракта, входящего в состав медиального пути к спинному мозгу и регулирующего его двигательную функцию. Координационные цен­тры ретикулярной формации обеспечивают согласование афферентной и эфферентной систем, участвующих в регуляции вегетативных функций (кровообращение, дыхание, пищеварение).

4.5.1. Особенности нейронной организации ретикулярной формации

Афферентные сенсорные входы представлены волокнами спиноретикулярно­го тракта, образованного отростками нейронов задних рогов спинного мозга, коллатералями от аксонов интернейронов чувствительных ядер (тройничного, блуждающего, языкоглоточного, вестибулярного и слухово­го нервов), а также небольшим количеством волокон от других сенсорных проводящих путей, следующих через ствол. Остальные проекции на нейро­ны ретикулярной формации представлены окончаниями нейронов ядер мозжечка, гипоталамуса и коры, они регулируют активность нейронов ре­тикулярной формации. Разные области и ядра ретикулярной формации об­разуют синаптические контакты между собой, как, например, каудальная область с ростральной, и могут реципрокно влиять друг на друга.

В дорсальном отделе продолговатого мозга находится ядро солитарного или одиночного тракта, получающее сенсорную информацию от внутрен­них органов. В составе волокон языкоглоточного и блуждающего нервов сюда поступают сигналы от периферических баро- и хеморецепторов. От нейронов ядра солитарного тракта отходят аксоны к парасимпатическим нейронам черепно-мозговых нервов (дорсальные ядра блуждающих нервов и обоюдные ядра) и к рострально-вентролатеральной области продолгова­того мозга, регулирующей активность симпатических нейронов спинного мозга.

Вегетативные центры ретикулярной формации продолговатого мозга находятся под контролем гипоталамуса, который изменяет активность симпатического и парасимпатического отделов соответственно возникаю­щим задачам, например поддержанию температуры тела, осуществлению оборонительного, пищевого или полового поведения. Гипоталамус обеспе­чивает функциональное объединение вегетативных центров ствола и спин­ного мозга в целостные системы, регулирующие функции кровообращения и дыхания, температуру тела. Гипоталамус подвержен влиянию лимбиче­ских структур мозга, обеспечивающих формирование эмоциональных ре­акций, при возникновении которых происходит комплексное изменение активности вегетативных центров, приспосабливающее внутренние про­цессы организма к решению текущих поведенческих задач.

В ретикулярной формации моста и продолговатого мозга располагаются структуры сосудодвигательного центра, состоящего из прессорного и депрес­сорного отделов. Прессорный отдел находится в рострально-вентральной области продолговатого мозга, где сосредоточены нейроны, имеющие ре­шающее значение в повышении общей выходной активности симпатиче­ского отдела вегетативной нервной системы. Депрессорный отдел располо­жен в медиокаудальных отделах ствола, его активация сопровождается по­нижением тонуса симпатических нервов и одновременным повышением тонуса блуждающего нерва.

Поблизости от ядер одиночного тракта билатерально расположен дыха­тельный центр, состоящий из дорсальной и вентральной групп нейронов.

В зависимости от выполняемой функции нейроны дыхательного центра подразделяются на инспираторные, экспираторные, преинспираторные и постинспираторные. Инспираторные нейроны генерируют ритм дыхания, их нисходящие в спинной мозг аксоны возбуждают мотонейроны диафраг­мы и наружных межреберных мышц, при сокращении которых происходит вдох. Экспираторные нейроны регулируют активность мотонейронов внут­ренних межреберных мышц, сокращения которых происходят при актив­ном выдохе. Преинспираторные и постинспираторные нейроны регулиру­ют активность инспираторных нейронов. Смена вдоха выдохом и наоборот происходит при участии нейронов пневмотаксического центра, располо­женного в передней части моста.

4.5.2. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации

Нисходящие влияния ретикулярной формации предназначены для регуля­ции рефлекторной деятельности спинного мозга (см. раздел 4.2.2). Восхо­дящие дивергентные проекции ретикулярной формации к другим отделам головного мозга образованы ветвящимися аксонами моноаминергических нейронов среднего мозга, голубого пятна и ядер шва, а также холинергиче­ских нейронов. Метаботропное действие моноаминергических медиаторов влияет на биохимические процессы нейронов-мишеней, это действие про­является медленно по сравнению с распространением сигналов, передаю­щихся через синапсы с помощью ионотропных рецепторов. Результатом такого действия является модуляция функций многих нервных клеток, участвующих в формировании мотиваций, эмоций и целенаправленного поведения.

Норадренергические нейроны голубого пятна обладают фоновой актив­ностью, изменяющейся в зависимости от сенсорной афферентации разных модальностей, а также под влиянием других центров ретикулярной форма­ции, гипоталамуса и мозжечка. Аксоны нейронов голубого пятна проеци­руются почти во все области мозга и заканчиваются варикозными расши­рениями, из которых выделяется норадреналин, диффундирует через меж­клеточное пространство и через него действует на большие популяции нейронов. Активность норадренергических нейронов необходима для под­держания бодрствования, при физиологическом повышении этой активно­сти формируются двигательные и вегетативные компоненты стресс-реак- ции, чрезмерное повышение активности нейронов голубого пятна приво­дит к развитию панического синдрома, а при сниженной активности воз­никает депрессия.

Проекция нейронов черной субстанции среднего мозга к полосатому те­лу (нигростриатный путь) необходима для регуляции его активности при осуществлении произвольных движений. Дегенеративное поражение ней­ронов черной субстанции приводит к развитию болезни Паркинсона, прояв­ляющейся возникновением ригидности мышц и тремором. Еще одна про­екция дофаминергических нейронов направлена к структурам лимбиче­ской системы и фронтальной коре {мезолимбический и мезокортикальный пути), участвующим в образовании мотиваций и эмоций. Влияние дофами­на на эти структуры усиливается при удовлетворении биологических по­требностей, а переживание в этот момент положительных эмоций побуж­дает людей к повторению действий, приводящих к подобному результату. Роль дофамина состоит в модуляции возбудимости нейронов-мишеней лимбических структур и коры, чтобы их взаимодействие становилось опти­мальным при создании программы поведения, а сами дофаминергические нейроны являются необходимым звеном образующихся поведенческих программ. При избытке дофамина вследствие патологически повышенной активности дофаминергических нейронов возникают грубые нарушения поведения и мышления, проявляющиеся, например, при заболевании ши­зофренией.

Нейроны ядер шва, синтезирующие серотонин, образуют проекции в спинной мозг, кору мозжечка, ядра таламуса и кору больших полушарий, что в совокупности создает восходящую и нисходящую системы, каждая из которых принимает участие в регуляции циклических процессов сна и бодрствования. Активация холинергических нейронов рострального отдела среднего мозга и гигантоклеточной области покрышки моста, образующих проекции к зрительному бугру и коре, необходима для поддержания созна­ния, переработки сенсорной и ассоциативной информации в коре и обес­печения познавательной интеллектуальной деятельности. Активность хо­линергических, норадренергических и серотонинергических нейронов в цикле сна и бодрствования периодически изменяется под влиянием супра- хиазмальных и вентромедиальных ядер гипоталамуса, играющих роль основ­ных водителей суточной ритмики физиологических процессов.

Функции мозжечка

Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигатель­ных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений. Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет свя­зи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ство­ла и спинным мозгом. Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать дви­жения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговремен­ной моторной памяти.

4.6.1. Функциональная организация мозжечка

В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих со­единений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями: 1) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры); 2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области по­лушарий мозжечка); 3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка (рис. 4.25). Вестибулоцеребеллум получает афферентную информацию от вестибулярных ядер и к ним же посылает эфферентные сигналы: его основная задача состоит в сохранении равнове­сия при стоянии и ходьбе, а также в управлении движениями глаз. Спино­церебеллум основную часть сенсорной информации получает от проводя­щих афферентных путей спинного мозга — двух спиномозжечковых трак­тов, несущих импульсы от проприоцепторов мышц и сухожилий. Эффе­рентная информация от ядер этой части мозжечка поступает к двигатель­ным центрам ствола, относящимся как к медиальному, так и к латерально­му нисходящим путям. Спиноцеребеллум контролирует правильность на­чинающихся движений ног и рук. Цереброцеребеллум получает при уча­стии ядер моста информацию о планирующемся движении из сенсомотор­ных областей коры и посылает эфферентные сигналы к первичной и вто­ричной моторной коре, участвуя в планировании движений.

Сохранение равновесия и движения глаз

Рис. 4.25. Схема афферентных и эфферентных связей трех функциональных облас­тей мозжечка.

Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) полу­чает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга. Основной эфферентный выход к вестибулярным ядрам ствола.

Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первич­ной и вторичной моторной коре.

Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информа­цию при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферент­ный выход к первичной и вторичной моторной коре.

Таким образом, мозжечок постоянно получает информацию о плани­рующихся движениях от коры, о положении головы и глаз, о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,—от двигательных цен­тров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении — от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает совпадение замысла с исполнением. При несоответствии хода движения намеченному плану мозжечок немедленно исправляет возникающие ошиб­ки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благода­ря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, дейст­вуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нисхо­дящие пути.

При выполнении запрограммированных произвольных движений вы­ходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется при­близительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движе­
ний, когда из-за дефицита времени кора не может исправить ошибку. В таких случаях мозжечок влияет на другие двигательные центры, определяя наиболее рациональную последовательность активации их нейронов, для того чтобы необходимые движения были выполнены максимально точно, а ошибочные, лишние движения исключались. Мозжечок не может иниции­ровать движение, он лишь обеспечивает необходимый баланс действующих мышц, причем его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений, когда замысел сопоставляется с результатом. При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

4.6.2. Взаимодействие нейронов коры и ядер мозжечка

Афферентная информация, адресованная мозжечку, распределяется между его ядрами и корой. Под влиянием афферентных сигналов нейроны ядер мозжечка создают основную часть его выходной активности, и лишь самая старая часть коры — клочок имеет непосредственную связь с вестибуляр­ными ядрами. Функция коры мозжечка состоит в непрерывной модуляции выходной активности ядер тормозными нейронами Пуркинье, использую­щими в качестве медиатора ГАМК (рис. 4.26).

Во внутреннем слое трехслойной коры мозжечка расположены зерни­стые клетки, являющиеся входными нейронами коры, а также тормозные по отношению к ним клетки Гольджи. Афферентные моховидные волокна, образованные нейронами не­нье получает сигналы от приблизительно 200 000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы от десятка моховидных волокон. Еще один афферентный вход в мозжечок представлен лазающими волокнами, которые образованы нейронами ниж­него оливарного ядра продолговатого мозга и доставляют информацию от коры и от спинного мозга. Лазающие волокна обертывают тела и дендриты клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы, причем каж­дое лазающее волокно контактирует с несколькими (от одного до десяти) нейронами Пуркинье, но каждая клетка Пуркинье получает возбуждение только от одного лазающего волокна. Синапс между окончанием лазающе­го волокна и нейроном Пуркинье является одним из наиболее эффектив­ных в ЦНС потому, что в ответ на одиночный потенциал действия, прове­денный лазающим волокном, в нем возникает высокоамплитудный ВПСП. Результатом этого становится высокочастотный залп потенциалов дейст­вия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормо­зящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом ее деятельности.

Нейронная сеть коры мозжечка организована по принципу функцио­нальных модулей, каждый из которых занимает сагиттальную зону шириной 1—2 мм. В каждый модуль входит лазающее волокно из определенной час­ти оливы, а каждой клетке Пуркинье достается обособленная информация от моховидных и лазающего волокон. Лазающие волокна модулируют ак­тивность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определенных входов. В функциональном отношении это означает, что активность одного пути будет изменяться в зависимости от активности другого пути. Соотношение активности отдель­ных лазающих и моховидных волокон может меняться вследствие приоб­ретаемого двигательного опыта — в результате подобной модуляции синап­тических переключений повышается эффективность совершаемых дей­ствий.

4.6.3. Эфферентные связи мозжечка с моторными структурами мозга

Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазаю­щих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Клетки Пуркинье огра­ничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами.

Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии мо­торных вентролатеральных ядер таламуса, которые служат узловым пунк­том нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с моз­жечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих корти­коспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.

Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер

мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние. От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным яд­рам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку кон­тролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспи­нальных путей. Действие мозжечка на стволовые двигательные центры по­зволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, ес­ли они возникают в процессе ее осуществления.