Общие принципы функционального объединения нейронов

В соответствии с выполняемой деятельностью разные классы нейронов объединены в функциональные системы: сенсорные, моторные или мотива­ционные. Даже такая простая деятельность, как, например, перелистывание страниц этого учебника, требует нескольких видов сенсорной информа­ции: о расположении книги, о положении туловища, рук, пальцев, о кон­такте кончиков пальцев с бумагой. Воспринимающие эту информацию сенсорные системы перерабатывают ее и доставляют к ассоциативным об-

 

Изменения внешней л Поведение, направленное

или внутренней Xj на уравновешивание

среды со средой

Рис. 4.9. Схема взаимодействия функциональных систем ЦНС.

 

Сенсорные системы осуществляют непрерывное слежение за состоянием внешней и внутрен­ней среды и немедленно оповещают об изменениях параметров среды. Моторные системы обеспечивают действия, направленные на уравновешивание с меняющимся состоянием среды. Мотивационные системы получают сенсорную информацию, регистрируют прежний опыт приспособления к условиям среды и побуждают к действиям, направленным на удовлетворе­ние возникающих потребностей.

ластям коры, создающим замысел последующих действий. В соответствии с этим замыслом моторные системы формируют программы движений. Само решение о начале, как и об окончании, действий принимает мотива­ционная система, влияющая на выходную моторную активность, а через гипоталамус - и на состояние вегетативных функций.

Таким образом, сенсорные системы предоставляют информацию об из­менениях внешней или внутренней среды, моторные системы обеспечива­ют ответные действия, направленные на приспособление к изменившимся условиям. Мотивационные системы активируются при возникновении ка­ких-либо потребностей и побуждают к совершению действий, направлен­ных на удовлетворение потребности. Функциональные системы постоянно взаимодействуют друг с другом: сенсорные системы активируют мотиваци­онные, а они побуждают моторные к созданию оптимальных для сложив­шейся ситуации двигательных программ (рис. 4.9).

4.2.1. Общие принципы организации функциональных систем мозга

В любой из функциональных систем соблюдаются единые принципы ее организации.

4.2.1.1. Существование нескольких уровней переработки информации

Передача сигналов от одних нейронов к другим происходит в переключа­тельных ядрах, находящихся в спинном и головном мозге. Каждое пере­ключательное ядро представляет собой, во-первых, распределительную систему, образующую проекции на другие структуры мозга для передачи им информации. Во-вторых, в любом переключательном ядре происходит переработка информации, заключающаяся в изменениях параметров элек­трических сигналов. Переключательные ядра образованы разными типами нервных клеток, которые, в зависимости от выполняемой функции, под­разделяются на два класса: проекционные и локальные интернейроны.

Проекционные нейроны имеют достаточно длинные аксоны, с помо­щью которых переносят электрические сигналы от одного переключатель­ного ядра к другому, передавая информацию на следующий уровень ее пе­реработки. Короткие аксоны возбуждающих и тормозных локальных ин­тернейронов не выходят за пределы переключательного ядра. Функция ло­кальных интернейронов состоит в облегчении передачи одних сигналов и подавлении других, что способствует передаче на следующий уровень наи­более значимых сигналов и подавлению «информационного шума».

4.2.1.2. Топографическая упорядоченность проводящих путей

В переключательных ядрах и в проводящих путях сенсорных систем элек­трические сигналы распространяются упорядоченно от каждого рецептив­ного поля, например в сетчатке глаза или коже, к соответствующей именно ему проекционной области коры. Благодаря этому проекционная кора пред­ставляет собой своего рода нейронную карту, отражающую пространствен­ные характеристики действующих стимулов. Нейроны моторной коры тоже расположены топографически упорядоченно и могут влиять только на ие­рархически подчиненные им нейроны головного и спинного мозга для пе­редачи команд строго определенным мышцам.

4.2.1.3. Наличие параллельных проводящих путей

В каждой функциональной системе мозга существуют независимые парал­лельные пути переработки специализированной информации. Например, в зрительной сенсорной системе независимо и параллельно перерабатывает­ся информация о форме, цвете и движении каждого объекта, оказавшегося в зрительном поле. В двигательных системах существуют раздельные спе­циализированные пути, по которым информация поступает от высших двигательных центров к мотонейронам спинного мозга: одни пути служат для контроля положения тела, рефлексов спинного мозга, другие — для управления точными движениями кистей рук и пальцев.

4.2.2. Типы нейронных сетей

Специфические функциональные соединения нервных клеток друг с дру­гом образуют нейронные сети, в зависимости от характера межнейронных соединений различают три типа сетей: иерархические, локальные и дивер­гентные.

Иерархический тип нейронной сети характерен для сенсорных и мотор­ных систем, он включает несколько уровней переработки информации, представленных переключательными ядрами. В сенсорных системах ин­формация от первичных сенсорных нейронов передается вторичным сен­сорным нейронам, от них — нейронам третьего порядка и далее до проек­ционной зоны коры. В моторных системах существует нисходящая иерар­хия: созданные в двигательных областях коры команды поступают к пере­ключательным ядрам ствола, оттуда — в спинной мозг, а из него — к мыш­цам. Передача сигналов в синапсах иерархических сетей происходит с по­мощью возбуждающих нейромедиаторов. На каждом уровне иерархической организации имеются локальные сети, образованные возбуждающими и тормозными интернейронами. Функция нейронов локальной сети состоит в сужении или расширении передаваемого потока информации и ее кон­трастировании путем усиления информационно значимых сигналов и по­давления шума.

Дивергентные сети образованы небольшими компактными группами нейронов, тела которых находятся в нескольких ядрах ствола, а многочис­ленные ветви их длинных аксонов распространяются диффузно ко многим структурам мозга, включая кору. Области проекции таких нейронов пред­назначены для выполнения разных функций, поэтому дивергентные сети принято связывать с неспецифической деятельностью мозга. Наиболее изученные дивергентные сети в головном мозге образованы норадренерги­ческими, серотонинергическими, дофаминергическими и холинергически­ми нейронами моста, продолговатого и среднего мозга. Действие медиато­ров дивергентных систем модулирует передачу сигналов, т. е. облегчает или затрудняет ее, что изменяет характер интегративной деятельности моз­га (чередование сна и бодрствования, формирование внимания, возникно­вение мотиваций и эмоций).

4.2.3. Нейрохимические классы нейронов

Разные популяции нейронов синтезируют различные нейромедиаторы: синтез конкретного медиатора обусловлен имеющимся в клетке набором ферментов, который, в свою очередь, определяется экспрессией тех или иных генов. Многие нейроны используют комбинацию из одного низкомо­лекулярного и одного или нескольких пептидных нейромедиаторов, способ­ных усилить или ослабить действие низкомолекулярного медиатора. В пер­вом случае они действуют на общую постсинаптическую мишень как си­нергисты (например, ацетилхолин и вазоинтестинальный пептид), во вто­ром как — антагонисты (глутамат и дайнорфин в гиппокампе, где глутамат возбуждает, а опиоидный пептид дайнорфин уменьшает активность пост­синаптической клетки).

Нейроны, синтезирующие определенный медиатор, образуют популя­ции, распределение которых в разных регионах мозга строго упорядочено. Эта упорядоченность позволяет выделить глутаматергическую, холинергиче­скую. дофаминергическую. ГАМКергическую и т. п. системы нейронов.

4.2.3.1. Глутаматергическая система

Глутамат является медиатором большинства сенсорных нейронов, пира­мидных клеток коры, многих нейронов гиппокампа, мозжечка, ствола и спинного мозга. Это самый распространенный в головном мозге возбуж­дающий медиатор, для которого существуют ионотропные и метаботропные рецепторы. Ионотропные рецепторы подразделяют в зависимости от чувст­вительности к NMDA (К-метил-1)-аспартату), АМРА (аминометилпропио- нату) и каиновой кислоте (рис. 4.10). Метаботропные глутаматные рецеп­торы после присоединения к ним медиатора изменяют чувствительность к глутамату у ионотропных рецепторов, расположенных на общей постси­наптической мембране.

Самые быстрые возбуждающие процессы в глутаматергических синап­сах происходят в результате активации АМРА-рецепторов. Они содержат

 

A. Ионотропные АМРА-рецепторы: присоединение глутамата (Глу) приводит к открытию ка­нала для ионов натрия; рецепторы чувствительны к бензодиазепинам (2,3-БДЗ).

Б. Ионотропные NMDA-рецепторы представляют собой белковую молекулу, содержащую ка­нал для ионов кальция, который при значении мембранного потенциала покоя блокирован ионами магния. Для открывания канала с последующим током через него ионов кальция не­обходимо присоединение глутамата к рецептору и деполяризация мембраны, после которой ионы магния освобождают канал. Рецепторы чувствительны к концентрации глицина (Гли) в окружающей среде.

B. Ионотропные рецепторы для глутамата, одновременно чувствительные к каиновой кислоте (КА); содержат канал для ионов натрия и калия.

Г. Метаботропные рецепторы для глутамата: после присоединения нейромедиатора происхо­дит активация вторичных посредников. Рецепторы чувствительны к квискулату (КВ И С).

катионные каналы для ионов калия и натрия и используются для получе­ния сигналов от афферентных нейронов. Рецепторы NMDA-типа имеют катионные каналы, пригодные для тока не только ионов калия и натрия, но и кальция, однако ток ионов возможен только при условии предвари­тельной деполяризации мембраны, поскольку при значении мембранного потенциала покоя каналы блокированы ионами магния. При достаточно длительной деполяризации постсинаптической мембраны, обусловленной активацией нечувствительных к NMDA рецепторов, ионы магния уступа­ют вход в канал ионам кальция, которые поступают в постсинаптический нейрон.

При низкой активности пресинаптического нейрона и соответственно малом выделении глутамата постсинаптический потенциал возникает пре­имущественно за счет активации нечувствительных к NMDA ионотропных рецепторов, например АМРА. Если же ритмическая активность пресинап­тического нейрона будет продолжаться, то произойдет ток ионов кальция через каналы NMDA рецепторов. Повышение концентрации ионов каль­ция в постсинаптическом нейроне вызовет активацию нескольких систем вторичных посредников: протеинкиназы С, кальций-кальмодулин-зависи- мой протеинкиназы и тирозинкиназы. Активация вторичных посредников приведет к длительному возбуждению постсинаптического нейрона, сохра­няющемуся часами или сутками (долговременная потенциация).

Вторичные посредники обеспечивают открытое состояние каналов NMDA рецепторов, и, кроме того, в ходе происходящих в постсинаптиче­ском нейроне процессов в нем образуются и выделяются оксиды азота и углерода, Эти низкомолекулярные вещества диффундируют к пресинапти- ческому нейрону и вызывают в нем активацию посредников, способствую­щих длительному выделению нейромедиатора. Длительная, а тем более по­вторяющаяся долговременная потенциация в одних и тех же синапсах при­водит к экспрессии генов и синтезу белков, необходимых для структурной перестройки синапсов. Перестройка заключается в увеличении количества дендритных шипиков постсинаптического нейрона и вступающих с ними в контакт терминальных окончаний пресинаптического нейрона. Эти изме­нения происходят в синапсах, которые активируются при часто повторяю­щемся действии одних и тех же внешних раздражителей, а также при сов­падении действующих стимулов друг с другом во времени. Возникшие в синапсах преобразования являются материальной основой энграмм (сле­дов) долговременной памяти.

4.2.3.2. Холинергическая система

Ацетилхолин в качестве нейромедиатора используется в ядрах черепно-моз­говых нервов, мотонейронах спинного мозга и нейронах вегетативной нервной системы. В головном мозге холинергические нейроны представлены компактными популяциями в базальных ядрах, перегородке и ядрах диаго­нального пучка Брока. Их аксоны образуют проекции к структурам перед­него мозга, гиппокампу и коре, на которые ацетилхолин действует через М~холинорецепторы. Ацетилхолин используется в качестве нейромодулято­ра, повышающего эффективность переработки сенсорной информации и ассоциативных процессов в коре. Большое число холинергических нейро­нов имеется в полосатом теле, где они выполняют функцию локальных интернейронов.

Помимо переднего мозга холинергические нейроны имеются в рост­ральном отделе ствола: они связывают средний мозг с таламусом и корой больших полушарий. Активация этих нейронов у спящих ведет к пробуж­дению и одновременно обусловливает изменения ритма электроэнцефало­граммы, который становится характерным для состояния бодрствования. В коре преобладают холинорецепторы мускаринового типа, а в некоторых подкорковых структурах (голубое пятно, супраоптическое ядро гипотала­муса, отдельные ядра таламуса) существуют Н-холинорецепторы, с участием которых осуществляются быстрые синаптические процессы. Таким обра­зом, ацетилхолин в головном мозге может действовать через мускаринчув­ствительные рецепторы в качестве нейромодулятора и выполняет функцию классического нейромедиатора при действии на никотинчувствительные рецепторы.

4.2.3.3. Системы нейронов, использующих биогенные амины

К биогенным аминам относят катехоламины {дофамин, норадреналин, адрена­лин) и серотонин.

Синтезирующие дофамин нейроны находятся, в основном, в среднем и промежуточном мозге, образуя нигростриатную, мезолимбическую (мезокор- тикальную) и гипоталамо-гипофизарную дофаминэргические системы. Ниг- ростриатная система представлена дофаминергическими нейронами ком­пактной части черной субстанции среднего мозга, их аксоны достигают по­лосатого тела; они необходимы для осуществления произвольных движений человека. Мезолимбическую (мезокортикальную) систему представляют ло­кализованные вне черной субстанции нейроны среднего мозга, аксоны ко­торых оканчиваются в лимбических структурах мозга (миндалины, перего-

 

Рис. 4.11. Схема дофаминергического синапса.

На постсинаптической мембране находятся рецепторы и Д₅, связанные с G-белками, кото­рые используются для активации или инактивации (+ или —) вторичных посредников.

На пресинаптической мембране расположены рецепторы Д₂ и Д₃, используемые в качестве ау­торецепторов для регуляции количества медиатора, освобождающегося из пресинаптического окончания.

 

родка, обонятельный бугорок), а также в лобных долях, поясных извилинах и энторинальной области коры. Эта система участвует в формировании мо­тиваций и эмоций, а ее чрезмерная активность рассматривается как один из главных механизмов нарушения деятельности мозга при шизофрении. До­фаминергические нейроны промежуточного мозга проецируют свои аксоны на ядра гипоталамуса, влияя на синтез некоторых либеринов.

Метаботропные рецепторы для дофамина образуют два рецепторных се­мейства: к первому относят рецепторы подтипов Д] и Д₅, а ко второму — Д₂, Дз, и Д₄ (рис. 4.11). Рецепторы Л и Д₅ связаны с О₈-белком, активи­рующим цАМФ-зависимое фосфорилирование протеинкиназ А и С, они сосредоточены преимущественно в полосатом теле, прилежащем ядре, обонятельном бугорке, также в лобной и височной областях коры, гиппо­кампе и некоторых ядрах таламуса. Рецепторы второго семейства связаны с Gi-белком, их характерная особенность состоит в угнетении активности аденилатциклазы вслед за присоединением медиатора. Высокая плотность рецепторов Д₂ и Д₃ характерна для полосатого тела, черной субстанции, лимбических структур, вентральной покрышки и гипофиза, где они ис­пользуются в качестве ауторецепторов, т. е. участвуют в пресинаптической регуляции высвобождения нейромедиатора. Действие многих психотроп­ных препаратов (нейролептиков, психостимуляторов, антидепрессантов) основано на модуляции дофаминергических синапсов.

Самое большое скопление норадренергических нейронов представлено в голубых пятнах (locus coeruleus). Образующие многочисленные, широко ветвящиеся коллатерали аксоны этих нейронов оканчиваются в спинном мозге и стволе, мозжечке, таламусе, миндалинах, гиппокампе и образуют диффузную дивергентную проекцию к коре больших полушарий. Норадре­нергические нейроны голубого пятна совместно с дофаминергическими нейронами среднего мозга своими аксонами образуют медиальный пучок переднего мозга, с возбуждением которого связано возникновение эмоций. Норадренергические нейроны голубого пятна активируются при стрессе, причем их модулирующее действие направлено не на стимуляцию, а на уменьшение активности иннервируемых ими областей мозга.

Серотонин (5-гидрокситриптамин) используется в качестве медиатора нейронами ядер срединного шва продолговатого мозга, а также отдельны­ми группами нейронов среднего мозга и гипоталамуса. Дивергентные про­екции серотонинергических нейронов достигают гипоталамуса, таламуса, гиппокампа, миндалин, полосатого тела и коры больших полушарий. Серо­тонинергические нейроны регулируют восходящую активность ретикуляр­ной формации, связанную с управлением цикла сон—бодрствование, их влияние на переключательные ядра таламуса связано с распределением внимания и фильтрацией сенсорных сигналов. Проекция серотонинергиче­ских нейронов на структуры лимбической системы, полосатое тело и лоб­ные области коры определяет эмоциональное состояние человека: сниженное содержание серотонина ведет к развитию депрессии, страха и проявлению немотивированной агрессивности, в особенности если сниженный уровень серотонина сочетается с повышенной активностью катехоламинэргических нейронов. При низкой активности серотонинергической системы увеличи­вается риск возникновения алкоголизма. Коррекция угнетенного психиче­ского состояния с помощью некоторых антидепрессантов основана на том, что они повышают уровень серотонина в синаптической щели путем бло­кады его обратного захвата пресинаптическими окончаниями.

Количество серотонинергических нейронов в мозге мало, в то же время серотонинергическая система отличается разнообразием рецепторов, чув­ствительных к серотонину: в настоящее время в ЦНС известно 16 типов таких рецепторов, различающихся своим строением и свойствами. Серото­нин препятствует проявлениям агрессивного поведения, оказывая тормоз- но-модулирующее действие на рецепторы типа 1А и 1В нейронов лобной коры, полосатого тела и лимбических структур. Нисходящая проекция се­ротонинергических нейронов ядер шва на интернейроны задних рогов спинного мозга служит для торможения передачи сигналов от болевых ре­цепторов и является частью антиноцицептивной системы, понижающей по­рог болевого восприятия.

Серотонинергические нейроны участвуют в регуляции вегетативных и эндокринных процессов посредством модуляции активности соответствую­щих центров гипоталамуса. Они регулируют нейронные переключения в холинергических и норадренергических структурах ствола мозга, где дейст­вие серотонина может быть опосредовано как метаботропными, так и ио­нотропными рецепторами, управляющими постсинаптическими мембран­ными каналами для ионов калия (постсинаптическое торможение). Дейст­вие серотонина не обязательно является тормозным и при активации не­которых разновидностей серотонинергических рецепторов происходит воз­буждение постсинаптических структур: подобное происходит, например, в гиппокампе и способствует регистрации новой информации и извлечению следов памяти.

4.2.3.4. ГАМКергическая система

ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) является важнейшим и самым рас­пространенным тормозным медиатором нейронов коры, базальных гангли­ев, мозжечка, гиппокампа, некоторых интернейронов спинного мозга. Су-

 

Рис. 4.12. Схема ионотропного рецептора ГАМК_а.

Рецептор образован пятью субъединицами, способными связывать ГАМК (все субъединицы), а также бензодиазепины и барбитураты (альфа-субъединицы), которые усиливают связь ре­цепторов с ГАМК. В результате связывания ГАМК с рецептором открывается ионный канал для хлора, после вхождения ионов хлора в клетку возникает ее гиперполяризация.

шествует два типа ГАМКергических рецепторов: ионотропные ГАМК_а (от­крывают каналы для ионов хлора) и метаботропные ГАМК_В Метаботроп­ные ГАМК_В рецепторы ассоциированы с G-белком, после присоединения медиатора они активируют систему вторичных посредников, которые от­крывают каналы для ионов калия. Эти рецепторы находятся на пресинап- тических окончаниях неГАМКергических нейронов и служат для регуля­ции количества выделяющихся из таких окончаний возбуждающих нейро­медиаторов, например глутамата или катехоламинов.

У постсинаптических рецепторов ГАМК имеются отдельные центры связывания (рис. 4.12) ряда фармакологических веществ (бензодиазепинов и барбитуратов), являющихся агонистами ГАМК и усиливающих ее дейст­вие. Такие вещества тормозят процесс возбуждения, сопровождающегося реакцией страха и повышением тонуса мышц, они обладают снотворным и успокаивающим действием. В окончаниях многих ГАМКергических ней­ронов помимо основного медиатора происходит одновременное выделение нейропептидов, обладающих нейромодулирующим действием. Некоторые эндогенные белки и пептиды (кальретинин, сериновая протеаза-нексин), модифицируя чувствительность тормозных ГАМК-рецепторов, способству­ют улучшению процессов научения и памяти.

4.2.5.5. Пептидергические нейроны

Около 50 пептидов синтезируются в различных нервных клетках и затем используются в качестве нейромедиаторов. Они образуются только в кле­точном теле в ходе ферментативного преобразования крупных молекул белков-предшественников в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи, а затем в секреторных пузырьках доставляются в окончание ак­сона быстрым аксонным транспортом. Разные пептиды служат в качестве возбуждающих или тормозных медиаторов в соответствующих синапсах, они также могут использоваться в качестве нейромодуляторов, усиливаю­щих или ослабляющих действие низкомолекулярного медиатора. Некото­рые нейроны способны одновременно синтезировать низкомолекулярный медиатор и пептидный нейромодулятор для него. Нейропептиды могут секретироваться в кровяное русло, и в таких случаях рассматриваются в качестве нейрогормонов: классическим примером такой ситуации можно, например, считать поступление в кровоток вазопрессина и окситоцина, синтезируемых нейронами пара вентрикулярных и супраоптических ядер гипоталамуса.

По одинаковой последовательности аминокислот в достаточно длинных участках молекул нейроактивных пептидов они разделены на несколько семейств, среди которых наиболее изучены опиатные пептиды. Они состо­ят из разного количества аминокислот, от 5 до 31, но обязательно включа­ют участок с последовательностью аминокислот: Тир-Гли-Гли-Фен. К се­мейству опиатных пептидов принадлежат лейцин-энкефалин, метионин-эн- кефалин, альфа-эндорфин, гамма-эндорфин, бета-эндорфин, дайнорфин, аль- фа-неоэндорфин. Указанные вещества взаимодействуют с опиатными ре­цепторами, которые представлены не менее чем пятью разновидностями, различающимися своими функциональными свойствами. Опиатные пепти­ды модулируют переключения в синапсах, использующих в качестве ме­диаторов дофамин, ГАМК, глутамат и ацетилхолин. Опиатные рецепторы активируют систему вторичных посредников цАМФ-аденилатциклазы, эти рецепторы кроме эндогенных пептидов могут связывать вводимые в орга­низм для подавления боли производные морфина, а также налоксон — ис­кусственно синтезированный антагонист морфина, применяемый для борьбы с наркозависимостью.

Воздействие опиатных пептидов на нейронные переключения в гипота­ламусе, гипофизе и лимбических структурах регулирует характер мотива­ций и эмоций, пищевое и сексуальное поведение, ответные реакции орга­низма на действие стрессоров. При повышенном образовании энкефалина в полосатом теле и прилегающем ядре у человека возникает эйфория. Опиаты участвуют в регуляции локомоторной активности и осуществлении стереотипных поведенческих реакций. При участии опиоидных пептидов изменяется порог болевой чувствительности, они существенно притупляют ощущение боли, действуя на нейронные переключения в спинном мозге, стволе, лимбических структурах, таламусе и соматосенсорной коре. Опио­идные пептиды препятствуют выделению ГАМК из интернейронов гиппо­кампа, что облегчает возникновение долговременной потенцнации в этом регионе и последующее образование следов долговременной памяти об ин­дивидуальном поведенческом опыте.

Опиатные пептиды могут секретироваться в цереброспинальную жид­кость, например, их концентрация в ликворе повышается при обезболива­нии с помощью акупунктуры и при эффекте плацебо (положительный клинический эффект от приема полученного под видом лекарства, но не содержащего активного начала вещества). Образование бета-эндорфина возрастает вследствие занятий марафонским бегом или аналогичными ви­дами интенсивной физической деятельности, оно повышается во время бе­ременности и достигает максимума за 3—4 нед перед родами, что необхо­димо не только для уменьшения болевой чувствительности, но и для фор­мирования так называемого материнского поведения.

Остальные семейства нейроактивных пептидов представляют тахикини­ны (вещество Р, используемое в качестве медиатора при проведении боле­вой чувствительности, а также бомбезин, физалемин, кассинин, упероле- ин, эледоизин, вещество К), пептиды нейрогипофиза (вазопрессин, оксито­цин, нейрофизин), секретины (секретин, глюкагон, вазоактивный интести­нальный пептид, соматолиберин), инсулины (инсулин, инсулиноподобные ростковые факторы 1 и 2), семейство панкреатического полипептида (ней­ропептид РР, нейропептид Y, пептид YY, участвующие в формировании пищевого поведения, смене биологических ритмов и возникновении эмо­ций), соматостатины (соматостатин, полипептид поджелудочной железы) и гастрины (гастрин, холецистокинин).

Функции спинного мозга

Функции спинного мозга состоят в осуществлении двигательных и вегета­тивных рефлексов, в проведении сенсорных сигналов от рецепторов кожи, мышц и внутренних органов к головному мозгу, и в передаче информации от головного мозга, служащей для координации деятельности мышц и внутренних органов. Спинной мозг разделен на ряд участков — сегментов, каждый сегмент связан только со своей областью иннервации (рис. 4.13).

В каждом сегменте спинного мозга центрально расположено серое ве­щество, образованное нейронами, их дендритами и клетками нейроглии. Две симметричные половины серого вещества соединены перешейком, в центре которого находится спинномозговой канал. На периферии располо­жено белое вещество, образованное преимущественно миелинизированны­ми волокнами нисходящих и восходящих путей, обеспечивающих взаимо­действие спинного и головного мозга. От каждого сегмента отходят два дорсальных корешка, образованных центральными отростками первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев, и два вентральных корешка, состоящих из волокон мотонейронов и преганглионарных вегетативных нейронов. Таким образом, дорсальные или задние корешки состоят из чув­ствительных афферентных волокон, а вентральные или передние — из эффе­рентных; их функциональное взаимодействие обеспечивают интернейроны серого вещества (рис. 4.14).

4.3.1. Функциональная организация спинного мозга

Компактные скопления нейронов серого вещества образуют ядра, как пра­вило, вытянутые вдоль спинного мозга на протяжении нескольких сегмен­тов и образующие столбы или колонны. Поэтому афферентные и эффе­рентные волокна, связанные с одним ядром, входят и выходят в составе нескольких корешков, принадлежащих соседним сегментам.

В верхушках дорсальных рогов сосредоточены клетки с короткими, густо ветвящимися и переплетающимися отростками: они образуют студневидное вещество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга. Интерней­роны студневидного вещества получают афференты первичных сенсорных нейронов, проводящих сигналы от рецепторов кожи, а также от некоторых висцерорецепторов и проприоцепторов. Переработку сенсорных сигналов регулируют нисходящие к интернейронам из ствола волокна моноаминер- гических нейронов голубого пятна, ядер шва и моста. Они образуют си­напсы с интернейронами, а около 60 % окончаний норадренергических и серотонинэргических нейронов имеют варикозные расширения, поэтому выделяющийся из них медиатор распространяется диффузно на значитель­ном протяжении и модулирует передаваемые от сенсорных нейронов сиг­налы.

В основании заднего рога находятся переключательные релейные ней-

 

На схеме показаны области иннервации кожи, соответствующие определенным сегментам спинного мозга (С — шейные, Т — грудные, L — поясничные, S — крестцовые). Кожу лица иннервирует тройничный нерв (на схеме не показан).

роны, на которых образуют синапсы аксоны сенсорных нейронов, пере­дающих болевую и температурную чувствительность. Аксоны релейных нейронов переходят на противоположную сторону, где образуют восходя­щие спиноталамический и спиноретикулярный тракты, по которым аффе­рентная информация поступает в головной мозг. Другая часть афферент­ных окончаний сенсорных нейронов образует синапсы с интернейронами студневидного вещества, причем во всех сенсорных волокнах в качестве медиаторов используются глутамат и вещество Р. Интернейроны студне­видного вещества способны тормозить передачу болевых импульсов с по­мощью ГАМК и энкефалина, а их тормозная активность регулируется нис* ходящими моноаминоергическими волокнами ствола.

Переработка сенсорной чувствительности разных модальностей проис­ходит параллельно: в проведении тактильной, болевой и температурной

Собственное ядро
заднего рога

Рефлекторную функцию спинного мозга обеспечивают сенсорные нейроны, интернейроны серого вещества, образующие ядра спинного мозга, и мотонейроны. Стрелками показано на­правление распространения возбуждения при осуществлении рефлекторной деятельности.

чувствительности участвуют нейроны студневидного вещества и собствен­ного ядра заднего рога. Переработку висцеральной чувствительности осу­ществляют нейроны промежуточной зоны, а для передачи проприоцептив­ной чувствительности используется ядро Кларка, нейроны которого обра­зуют спиномозжечковый путь, а также тонкое и клиновидное ядра, находя­щиеся в продолговатом мозге.

В вентральных рогах спинного мозга расположены мотонейроны, тела которых образуют моторные ядра, вытянутые вдоль спинного мозга в виде колонн. Медиально сосредоточены мотонейроны, управляющие мышцами туловища, необходимыми для сохранения равновесия и поддержания нуж­ного положения тела. Активность этой группы мотонейронов определяет нисходящий из головного мозга медиальный путь, предназначенный для контроля за положением тела. В латеральной области передних рогов со­средоточены мотонейроны, управляющие мышцами дистальных отделов конечностей и контролирующие движения кистей и пальцев рук и ног. Их активность регулируется посредством нисходящего из головного мозга ла­терального пути. Топографическая упорядоченность распределения мото­нейронов проявляется еще и в том, что мотонейроны, служащие для ин­нервации мышц-разгибателей, расположены вентрально по отношению к мотонейронам, контролирующим мышцы-сгибатели.

Все мотонейроны подразделяются на два типа: альфа-мотонейроны, ин­нервирующие основную массу мышечных волокон, и гамма-мотонейроны, служащие для иннервации особой разновидности мышечных волокон, на­ходящихся внутри мышечных веретен и необходимых для изменения их чувствительности к растяжению мышцы. У альфа-мотонейронов диаметр тела достигает 80 мкм, от него отходят 10—15 первичных дендритов, кото­рые благодаря многократному ветвлению заполняют окружающее мото­нейрон пространство радиусом 2—3 мм. На всем этом протяжении мото­нейрон формирует несколько тысяч синапсов с нервными окончаниями:

1) нейронов головного мозга, образующих нисходящие двигательные пути; 2) интерней­ронов спинного мозга, расположенных в про­межуточном ядре между задним и передним рогом; 3) первичных сенсорных нейронов, об­разующих моносинаптические рефлекторные дуги с мотонейронами. Таким образом, мото­нейрон представляет собой общий конечный путь, используемый как при осуществлении элементарных рефлекторных реакций, вы­званных раздражением различных рецепторов, так и при выполнении произвольных движе­ний, связанных с первоначальной активно­стью моторных областей коры.

Активность мотонейронов регулируется при участии возбуждающих и тормозных ин­тернейронов спинного мозга, благодаря кото­рым координируется работа мышц, участвую­щих в совершении того или иного движения; при этом одни мышцы должны сокращаться, а другие — расслабляться. Особую популяцию тормозных нейронов представляют клетки Реншоу, ко­торые активируются возвратными коллатералями аксонов мотонейронов, после чего тормозят деятельность самих мотонейронов: такое торможение называется возвратным (рис. 4.15). Возвратное торможение мотонейронов посредством клеток Реншоу стабилизирует частоту потенциалов действия, возникающих в мотонейронах. В норме она варьирует между 8 и 15 им­пульсами в секунду, и лишь при самых сильных сокращениях мышц дос­тигает 25 Гц.

Осуществление сильных или слабых сокращений одних и тех же мышц происходит вследствие активации разных мотонейронов. Каждый альфа- мотонейрон иннервирует в мышце определенное количество мышечных волокон, образуя вместе с ними двигательную единицу. Двигательные еди­ницы подразделяются, во-первых, на большие и малые в зависимости от количества мышечных волокон, получающих иннервацию от одного мото­нейрона. Во-вторых, они различаются в зависимости от типа мышечных волокон как: 1) быстрые утомляемые; 2) медленные мало утомляемые; 3) быстрые мало утомляемые. Мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна первого типа, отличаются большим размером тела и высоким по­рогом возбуждения. Мотонейроны для волокон второго типа, напротив, являются мелкими и наиболее возбудимыми, а мотонейроны третьего типа занимают промежуточное положение. При относительно слабом аффе­рентном возбуждении активируются мотонейроны второго и третьего типа, при этом сила мышечных сокращений оказывается достаточной, напри­мер, для стояния или спокойной ходьбы. Сильные афферентные стимулы возбуждают мотонейроны первого типа, при этом сила мышечных сокра­щений возрастает настолько, что позволяет бежать или прыгать.