Функции лимбической системы мозга

Лимбическая система участвует в формировании целенаправленного пове­дения: она определяет возникновение мотиваций (побуждений к действию) и эмоций, способствует научению и образованию следов долговременной памяти. Структуры мозга, входящие в эту систему, объединены пучками нервных волокон в кольцо, охватывающее верхнюю часть ствола (рис. 4.29). Мамиллярные тела, миндалины, гиппокамп, свод и перегородка соединены несколькими пучками аксонов так, что нервные импульсы рас­пространяются от одной лимбической структуры к другой. Гипоталамус соединен с гиппокампом и перегородкой волокнами свода, а терминальной полоской (stria terminalis) и вентральным амигдалофугальным путем — с миндалиной. В лимбическую систему включают также обонятельный мозг, гипоталамус и соседние области древней и старой коры мозга: прилегаю­щие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины, которые занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозо­листым телом и, как пояс, огибают таламус.

Продольный

— дорсальный
пучок

К медиальной части переднего мозга

Входящие в лимбическую систему структуры имеют двусторонние связи с вентральной покрышкой среднего мозга и благодаря этому способны из­менять характер управления вегетативными и двигательными реакциями, контролируемыми ретикулярной формацией, а ретикулярная формация, со своей стороны, регулирует активность лимбической системы. С помощью передних ядер таламуса лимбическая система имеет связь с лобной корой, контролирующей активность лимбической системы. Гиппокамп и минда­лины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с височной корой, через которую получают переработанную в ней информа­цию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры.

Ассоциативные области коры, функционально взаимодействующие с лимбической системой, относят к лимбической коре и включают в нее ме­диальные и вентральные поверхности лобных долей, часть медиальной по­верхности затылочных долей, а также обращенную кпереди поверхность височных долей. Лимбическая кора совместно с лимбической системой организует мотивационные и эмоциональные аспекты поведения, участву­ет в образовании долговременной памяти и формировании научения. Она интегрирует информацию, полученную одновременно от лимбической системы и регионов вторичной сенсорной коры, после чего оказывает влияние на ассоциативные области коры, создающие план предстоящих действий. Взаимодействие лимбических структур и коры является физио­логической основой для формирования субъективных переживаний эмо­ций, а связи между лимбической системой и стволом служат для возникно­вения вегетативных и двигательных реакций, являющихся еще одним ком­понентом эмоций.

Во время проведения стереотаксических операций некоторым категори­ям больных была установлена зависимость между искусственной электри­ческой стимуляцией различных лимбических структур и субъективным пе­реживанием приятных ощущений (радость, комфорт, покой) или, напро­тив, неприятных (тревога, беспокойство, уныние). К позитивным эмоцио- генным зонам принадлежат латеральный и перивентрикулярный гипотала­мус, перегородка, покрышка среднего мозга. Негативных эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитивных, а многие структуры (и в том числе, по-видимому, гиппокамп) нейтральны — их стимуляция не сопро­вождается приятным или неприятным ощущением. В мозгу человека боль­ше областей, стимуляция которых вызывает приятные ощущения.

Естественное возбуждение эмоциогенных структур и соответствующее ему возникновение эмоций происходит в результате модуляции их дея­тельности дофаминергическими нейронами вентральной покрышки сред­него мозга. Волокна дофаминергических нейронов идут в составе медиаль­ного пучка переднего мозга и образуют диффузные проекции на перегород­ку, обонятельные луковицы, миндалины, прилегающее ядро переднего мозга и фронтальную лимбическую кору. Субъективные ощущения, пере­живаемые человеком как эмоции, фиксируются в памяти, и поэтому он стремится к повторению своих действий, если они вели к переживанию положительных эмоций, и избегает совершать действия, связанные с воз­никновением отрицательных эмоций.

4.8.1. Функции миндалин

Миндалевидный комплекс ядер находится в глубине передней части ви­сочной доли, его базолатеральные ядра получают афферентные проекции из двух источников: 1) от сенсорных ядер таламуса и 2) от височной и ор­битофронтальной коры (рис. 4.30). Эмоциогенные стимулы, действующие на организм, активирует миндалины с помощью короткого прямого пути передачи сигналов от сенсорных ядер таламуса, лишь после этого к ним поступает информация о том же раздражителе, предварительно перерабо­танная в коре. Миндалины сопоставляют сенсорную информацию, посту­пившую от таламуса, с информацией, пришедшей из коры, чтобы выде­лить сигналы опасности. Сличение информации происходит в базолате­ральном ядре миндалины, а затем в ее центральном ядре формируется эф­ферентный ответ. Нейроны центрального ядра образуют прямые и непря­мые проекции на другие лимбические структуры, гипоталамус, ствол, по­ясную извилину, орбитофронтальную кору и ассоциативные области коры.

В угрожающей ситуации нейроны базолатеральных ядер миндалин не­медленно активируются, что происходит, например, при вызывающем боль действии электрического тока. Если пришедшая чуть позже информа­ция из коры подтверждает наличие опасности, нейроны центрального ядра генерируют эфферентный ответ миндалин. Миндалины сохраняют следы долговременной памяти об эмоциональном значении стимула, и поэтому после их удаления или искусственной блокады синапсов исчезают не толь­ко врожденные реакции на угрожающие стимулы, но и приобретенная ра­нее способность оценивать ситуацию как угрожающую по косвенным при­знакам.

После двустороннего удаления части височных долей, включая минда-

Лемнисковый Экстра­

путь слуховой лемнисковый системы путь

Рис. 4.30. Схема вовлечения миндалин мозга в ответную реакцию на угрожающие слуховые раздражители.

Миндалины получают прежде всего афферентную информацию от сенсорных ядер таламуса, а затем к ним поступают сигналы о том же раздражителе, но после переработки информации о нем в коре. В базолатеральном ядре происходит сличение информации, поступившей из обоих источников, на этой основе нейроны центрального ядра создают выходные сигналы.

лины и гиппокамп, у обезьян возникает комплекс поведенческих рас­стройств, определяемый как синдром Клювера—Бъюси и характеризующий­ся прожорливостью, или гиперфагией, гиперсексуальностью и исчезнове­нием чувства страха. Все проявления этого синдрома обусловлены наруше­нием способности оценивать значение информации, поступающей из окру­жающей среды, и связывать ее со своим собственным состоянием. После двустороннего удаления только миндалин нарушается социальное поведе­ние обезьян, что проявляется замкнутостью, покорностью, постоянным стремлением к уединению.

Миндалины участвуют и в возникновении положительных эмоций, на­пример удовольствия, связанного с определенной пищей (ее видом, вкусом и запахом), они определяют предпочтение той или иной жидкости для пи­тья, определенного места обитания, выбор полового партнера. Некоторые нейроны миндалин чувствительны к действию половых гормонов, и, бла­годаря своим связям с обонятельными луковицами, способны изменять активность под влиянием феромонов — веществ, выделяемых особями про­тивоположного пола во внешнюю среду. При возникновении конкурирую-

Эффект, обусловленный
раздражением миндалин

ЖЖ’ йЖ^:

Симпатическая активаций

При активации миндалин возникает комплекс поведенческих реакций, возникновение каждой реакции обусловлено проведением электрических сигналов от миндалин к нескольким струк­турам мозга, каждая из которых определяет разные проявления поведения.

щих мотиваций миндалины обеспечивают выбор доминирующей потребно­сти, определяя ее на основе зафиксированной предшествующим опытом эмоциональной оценки событий. В результате такой оценки миндалины могут переключать цели поведения с второстепенных на наиболее значи­мую. После удаления миндалин такое переключение становится почти не­возможным.

Выходная активность миндалин адресована лимбической коре, а также гипоталамусу и стволу мозга. Активация эфферентного пути от миндалин к орбитофронтальной коре и поясной извилине приводит к осознанию пе­реживаемых эмоций. Одновременная передача информации от миндалин к латеральному гипоталамусу и стволу мозга активирует центры регуляции вегетативных и эндокринных реакций, сопровождающих, например, воз­никновение страха: увеличение частоты сокращений сердца, учащение ды­хания и т. д. (рис. 4.31). Эти периферические реакции способствуют моби­лизации энергии для реакций борьбы или бегства.

4.8.2. Функции гиппокампа

Гиппокамп расположен в медиальной части височной доли, афферентную информацию он получает от близлежащей энторинальной области коры, в которой происходит переключение сигналов, приходящих из нескольких источников. Это, во-первых, сенсорные и ассоциативные области коры, в которых перерабатывается информация обо всех действующих сенсорных стимулах. Во-вторых, это мотивационные структуры мозга, прежде всего гипоталамус, перегородка и миндалины. В третьих, это фронтальная ассо­циативная кора, определяющая стратегию поведения. В четвертых, ретику­лярная формация, регулирующая активность корковых нейронов и связан­ная с гиппокампом волокнами свода. Функция гиппокампа состоит в регу­ляции распределения всех поступающих информационных потоков, класси­фикации таких потоков и создании условий для образования энграмм (сле­дов) памяти.

Двустороннее удаление гиппокампа у человека приводит к антероград­ной амнезии — утрате способности образовывать новую долговременную память при сохранении памяти о событиях, предшествовавших операции. Двустороннее удаление гиппокампа у экспериментальных животных не по­зволяет им вырабатывать новые поведенческие навыки. После кратковре­менной стимуляции входящих в гиппокамп волокон обонятельного тракта его пирамидные нейроны начинают разряжаться необычно долго, на про­тяжении нескольких суток и даже недель, что было названо долговременной потенциацией. Она возникает в глутаматергических синапсах при участии NMDA-рецепторов, связанных с мембранными каналами для ионов каль­ция. Ток этих ионов в постсинаптический нейрон вызывает активацию вторичных посредников и последующее изменение метаболической актив­ности не только постсинаптического, но и пресинаптического нейрона. При повторяющейся активации одних и тех же афферентных входов, кон­вергирующих к гиппокампу, в таких синапсах происходит структурная пе­рестройка, которая повышает эффективность синаптической передачи и является основой долговременной памяти.

В то же время гиппокамп не является единственным регионом мозга, где происходит долговременная потенциация, как не является и единст­венным местом хранения следов о предшествующем индивидуальном опы­те. Память о прежних событиях сохраняется и после удаления гиппокампа, а некоторые разновидности долговременной памяти могут образоваться и без него.