Межполушарная функциональная асимметрия

Каждое из больших полушарий мозга получает большую часть информа­ции от тактильных рецепторов и проприоцепторов противоположной по­ловины тела и одновременно контролирует двигательные функции проти­воположной половины тела. Полушария соединены несколькими пучками нервных волокон, самый крупный из них — мозолистое тело, функция ко­торого состоит в обмене информации между полушариями. Сравнение сенсорных и двигательных функций обоих полушарий свидетельствует, на первый взгляд, об их симметрии. Однако речевая деятельность у большин­ства людей определяется левым полушарием, асимметричной является и способность к пространственному восприятию, в большей степени завися­щая от работы правого полушария. Асимметрично представительство ряда других функций, что выражается, например, в функциональном превос­ходстве одной руки, ноги, глаза, уха.

4.12.1. Функциональные возможности изолированных полушарий

Полушария изолируются друг от друга после комиссуротомии — хирургиче­ского пересечения мозолистого тела (к такому вмешательству прибегали, чтобы ограничить распространение возбуждения у больных эпилепсией при локализации патологического очага в одном из полушарий). Мозг че­ловека с искусственно разделенными полушариями в литературе определя­ют как расщепленный мозг. Функциональные возможности каждого из раз­деленных полушарий были определены с помощью тахистоскопии — мето­да раздельного введения зрительной информации в каждое из полушарий (рис. 4.43). Люди с сохраненным мозолистым телом при подобных иссле­дованиях способны называть предметы и читать демонстрируемые им сло­ва независимо от того, в каком поле зрения они появляются, поскольку их полушария через мозолистое тело обмениваются информацией.

При демонстрации изображения предмета или обозначающего его слова в правом поле зрения испытуемый с расщепленным мозгом воспринимает информацию только левым полушарием. Он правильно называет предмет, а слово — читает: изолированное левое полушарие справляется с постав­ленными задачами точно так же, как и целый мозг. Когда же изображение появляется в левом зрительном поле, испытуемый может левой рукой вы­брать на ощупь среди нескольких предметов продемонстрированный ему,

Рис. 4.43. Схема тахистоскопического исследования людей, перенесших комиссуро­томию.

Слева: пациентка перед экраном тахистоскопа, в левом и правом полях которого появляются изображения предметов или слова; за экраном находятся предметы, опознать которые можно только на ощупь.

Справа показана схема переработки зрительной информации: если пациентка смотрит на точ­ку в центре экрана тахистоскопа, то информация из правого зрительного поля поступает в ле­вое полушарие мозга, а из левого зрительного поля — в правое.

но не способен его назвать. Правое полушарие может воспринимать толь­ко относительно простые слова. Если, например, испытуемому показывали для обработки в правом полушарии слово D-O-G (собака) или A-P-P-L-E (яблоко), то он правильно выбирал из предъявленных предметов игрушеч­ную собачку или яблоко, но назвать слово не мог. Правое полушарие спо­собно перерабатывать простую входящую лингвистическую информацию, но не может обеспечить языковый выход.

В других видах деятельности, например в формировании пространст­венного ощущения, правое полушарие превосходит левое, и его нельзя считать лишь копией левого минус речевая деятельность.

4.12.2. Выявление функций неразделенных полушарий

После кратковременной наркотизации только одного из полушарий (путем введения амитала натрия в левую или правую сонную артерию) можно оп­ределить, в каком из них расположены центры речи. Приблизительно у 96 % правшей речевые центры находятся в левом полушарии и только у 4 % — в правом, однако и у большинства левшей, приблизительно у 70 %, речевые центры также находятся в левом полушарии и лишь у 15 % лев­шей — в правом, а еще у 15 % — в обоих полушариях. Если в левое и пра­вое ухо через стереофонические наушники поступает различающаяся рече­вая информация (произносимые диктором слова или числа), то правши в большинстве случаев лучше воспринимают информацию, поступившую в правое ухо. Этот феномен получил название «эффекта правого уха», кото­рый принято объяснять более эффективным проведением информации в левое «речевое» полушарие от контрлатерального уха.

На функциональную специализацию регионов мозга указывает уровень их функциональной активности во время речевой деятельности. Так, на­пример, при чтении вслух функционально активны речевые центры доми­нантного левого полушария, что удалось обнаружить с помощью позитрон­но-эмиссионной томографии (ПЭТ) и ядерно-магнитного резонанса (ЯМР). При проведении ПЭТ в сонную артерию вводят меченную короткоживу­щим изотопом фтора 2-дезоксиглюкозу, которая включается в обменные процессы наиболее активных нейронов. Ее присутствие в функционально активных участках мозга можно зарегистрировать по радиомаркеру с помо­щью компьютерной томографии. Другой вариант ПЭТ основан на том, что чем активнее функционируют нейроны, тем большим становится кровоток в этом регионе, а для оценки кровотока вводят помеченную короткоживу­щим изотопом (кислород-15) воду. Поскольку применяемые при ПЭТ изо­топы существуют очень недолго, их надо получать непосредственно перед проведением исследования с помощью циклотрона, что делает всю проце­дуру ПЭТ очень дорогой. В отличие от ПЭТ исследование с помощью ЯМР не требует предварительной инъекции пациенту. Оно регистрирует электромагнитное излучение, возникающее в связи с влиянием внешнего магнитного поля на вращающиеся ядра атомов, например ядра атома водо­рода в составе воды. Электромагнитное излучение можно регистрировать в любой плоскости и на этой основе получать представление о пространст­венной характеристике слоя толщиной 5—10 мм. При повышенном по­треблении нейронами кислорода картина ЯМР характерным способом из­меняется, что и представляет основу для применения этого метода с целью определения функциональной активности отдельных регионов мозга.

4.12.3. Функциональная специализация полушарий мозга

Левое полушарие доминирует в формальных лингвистических операциях, обеспечивает фонетическое представление и синтаксический анализ, одна­ко правое полушарие может узнавать звучащие слова и ассоциативное зна­чение отдельных слов, а также определяет эмоциональную окраску речи (табл. 4.3). Правое полушарие значительно лучше левого обеспечивает пространственное ориентирование человека и пространственное располо­жение зрительных сигналов, ориентацию линий и их кривизну, много­угольники неправильной формы. Однако с задачей обнаружения мини­мальных различий в таких фигурах лучше справляется левое полушарие. Встретив хорошо знакомого человека, мы узнаем его мгновенно благодаря правому полушарию, воспринимающему целостный образ («гештальт»). Левое полушарие в таких случаях последовательно оценивает все характер­ные признаки: волосы, лоб, глаза, нос, уши, подбородок, губы (вербальное кодирование).

Два полушария могут функционировать независимо и поочередно до­минировать в зависимости от характера решаемых задач. Например, в вос­приятии или узнавании знакомых мелодий доминирует правое полушарие, воспринимающее мелодию как целостный образ, с его гармонией и тем­бром. Но при сравнении двух мелодий, отличающихся всего одной нотой,

Таблица 4.3. Литерализация функций у правшей

компетентнее оказывается левое полушарие; оно же оценивает ритмиче­ский рисунок мелодии, причем эта функция хорошо коррелирует с рече­вой деятельностью.

Левое полушарие упорядочивает и программирует события во времени, тогда как правое представляет и конструирует пространственные отноше­ния. При этом не имеет значения, являются ли сами стимулы акустико- временнйми или же зрительно-пространственными. Левое полушарие дей­ствует логически и аналитически, т. е. подобно компьютеру: оно последо­вательно выделяет детали и снабжает их словесными определениями. Пра­вое полушарие функционирует синтетически: определяет общую конфигу­рацию стимула и перерабатывает информацию как единое целое. Накоп­лен большой фактический материал, свидетельствующий о доминировании правого полушария в эмоциональной сфере. Пациенты с расщепленным мозгом при демонстрации им в левом зрительном поле картин эмоцио­нального содержания реагировали на них так же, как и здоровые люди, что демонстрирует возможность невербального возникновения эмоций. Выра­жение левой половины чужого лица (информация обрабатывается в пра­вом полушарии) оказывается более важным для здоровых людей при оцен­ке эмоционального значения этого выражения. Эмоциональная окраска голоса, плач или смех, эмоциональная окраска музыкальных фрагментов воспринимаются лучше, если звуковые сигналы попадают в левое ухо: при этом перекрещивающиеся и проводящие сигналы в правое полушарие нервные волокна играют более важную роль, чем неперекрещивающиеся. Большая способность правого полушария к объединению сложных сигна­лов в целостный образ играет решающую роль в эмоциональных пережи­ваниях, в то время как преимущество левого полушария при анализе вре­менных отношений и отдельных деталей дает ему возможность контроли­ровать и ослаблять эмоциональные реакции. Таким образом, эмоциональ­ное преимущество правого полушария и когнитивное — левого уравнове­шивают и дополняют друг друга.

ГЛАВА 5

Вегетативная нервная система [†]