Соматосенсорная кора (Si) Центральная

 

Поперечный разрез постцентральной извилины

Рис. 4.36. Регионы соматосенсорной коры в области представительства руки.

Формирование ощущений, а затем и восприятия происходит в несколько этапов. Четыре ре­гиона постцентральной извилины (За, 36, 1 и 2) получают афферентную информацию от раз­ных видов рецепторов, расположенных в одной области тела: За — от интрафузальных рецеп­торов, 36 — от поверхностных рецепторов кожи, 1 — от быстро адаптирующихся рецепторов, 2 — от рецепторов, реагирующих на сильное давление. В полях За и 36 осуществляется первый элементарный этап переработки информации, в полях 1 и 2 — следующий этап с участием комплексных нейронов, реагирующих на несколько элементарных признаков. В полях 5 и 7 заднетеменной области осуществляется дальнейшая переработка информации, в результате которой возникает целостное восприятие действующего раздражителя.

жает относительную плотность чувствительной иннервации противополож­ной половины тела. Соматосенсорная кора разделяется на четыре области (рис. 4.36), занимающие поля За, 36, 1 и 2. В поле За поступает информа­ция от рецепторов мышц и суставов, в поле 36 — от поверхностных рецеп­торов кожи: эта информация содержит самые элементарные характеристи­ки стимула. В поле 1 происходит дальнейшая переработка информации, поступившей от рецепторов кожи, а в поле 2 она комбинируется с той, ко­торая содержит сведения о мышцах и суставах. Таким образом, если в по­лях За и 36 формируются элементарные представления о стимуле, то в по­лях 1 и 2 — комплексные.

Большую часть входов во вторичную сенсорную кору образуют клетки областей Sj от обоих полушарий, а поэтому в областях S_n представлены обе половины тела. Выходы из первичной сенсорной коры, а также из вторич­ной — S_n, направлены к прилежащим регионам теменной коры — это ассо­циативные области, которые интегрируют сенсорную информацию. Кроме того, от поля 2 есть выход к первичной моторной коре, он имеет большое значение для осуществления точных движений.

Представительство различных частей тела в соматосенсорной коре ос­новано на генетически предопределенном характере нейронных переклю­чений на разных иерархических уровнях. Однако при изменении характера поступающей информации с периферии представительство разных частей тела в коре может измениться у взрослых животных и у людей. Замена коркового представительства руки после ее ампутации была обнаружена у людей, продолжавших ощущать отсутствующую конечность и даже чувст­вовать в ней боль: такие боли называют фантомными. В одних случаях ме­сто руки на пространственной карте соматосенсорной коры заняли отдель­ные участки лица. Вследствие этого прикосновение к таким участкам вос­принималось, как прикосновение к отсутствующим пальцам. В других слу­чаях представительство кисти руки занимали другие смежные области: предплечье, плечо, верхняя часть туловища. Подобные перестройки сома- тотопического представительства определяются как перекартирование.

Карту представительства руки в коре у людей можно с точностью до 1 мм исследовать с помощью магнитоэнцефалограммы. У людей этим мето­дом обнаруживаются четкие границы полей всех пяти пальцев. При врож­денном сращении пальцев (такой дефект обозначается термином синдак­тилия) их отдельное представительство в коре не обнаруживается. Но спустя несколько недель после хирургического разделения пальцев начи­нают выявляться промежутки между отдельными представительствами пальцев в коре.

4.10.4.2. Функция зрительной коры

Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к тала­мусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретиното­пическую проекцию на кортикальные колонки 17-го поля (в литературе оно чаще обозначается как V[). Это поле занимает около четверти поверх­ности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каж­дого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки, причем об­ласть центральной ямки представлена с наибольшим разрешением и зани­мает около половины всей поверхности первичной зрительной коры.

В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные нейроны от­личаются от простых большей величиной рецептивного поля и обычно возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направ­лении, тогда как линейная ориентация имеет для них меньшее значение, чем для простых нейронов. Многие комплексные нейроны бинокулярны, т. е. способны реагировать на стимуляцию обоих глаз, в то же время им присуща глазодоминантность, т. е. большая реакция на стимуляцию одного из глаз.

Простые и комплексные нейроны, сходные по своей чувствительности к стимулу определенной линейной ориентации, образуют вертикальную

 

Ориентационные колонки имеют вид узких полосок шириной 25—30 мкм, в каждой колонке содержатся нейроны с одинаковой ориентацией рецептивных полей.

А. Группа ориентационных колонок, различающихся наибольшей чувствительностью к опре­деленной ориентации линейных стимулов и поступлению информации от определенного глаза.

Б. Каждая группа ориентационных колонок содержит регулярно повторяющиеся скопления клеток в виде капель (blobs), которые отсутствуют в IV слое коры. Эти клетки осуществляют переработку информации о цвете наблюдаемых объектов.

ориентационную колонку. Соседние колонки различаются систематическим изменением оси линейной ориентации стимула, которая от одной колонки к другой смещается приблизительно на 10° (рис. 4.37). На площади при­мерно в 1 мм² размещается комплект ориентационных колонок, рассчи­танный на регистрацию наклона линейных стимулов в пределах 360°. По­мимо этого в комплект входят две глазодоминантные колонки, одна из кото­рых получает информацию только от левого, а другая — только от правого глаза. Еще одним обязательным компонентом такого набора колонок яв­ляется несколько скоплений клеток, предназначенных для восприятия цвета и расположенных в виде вставок или капель (blobs) между ориентаци­онными колонками. Полный комплект, включающий ориентационные, глазодоминантные колонки и воспринимающие цвет вставки-blobs, полу­чил название гиперколонки, которая является элементарным модулем пере­работки зрительной информации.

Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс пере­работки зрительной информации не завершается, и у человека в нем уча­ствует свыше 30 регионов, связанных между собой приблизительно 300 со­единительными путями, образующими сложную сеть нейронных переклю-

чений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции, например, регион V_v, или МТ (медиотемпоральный) осуществляет переработку инфор­мации о движении объекта в зри­тельном поле, а регион V_iv, рас­положенный на стыке теменной и височной областей, обеспечивает восприятие формы и цвета объ­екта.

Существуют два пути, начи­нающихся в первичной зритель­ной коре и предназначенных для раздельной переработки зритель­ной информации: вентральный и дорсальный (рис. 4.38). Вентраль­ный путь проходит к нижней ви­сочной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень боль­шие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопи­ческая организация, в ней проис­ходит опознание зрительных сти­мулов, устанавливается их фор­ма, величина и цвет. Здесь име­ются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появле­ние в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируют­ся, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при кото­рой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для вос­приятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.

Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении вза­имного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интегра­ции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается. Для удобства за­поминания вентральный путь принято ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится.

4.10.4.3. Функция слуховой коры

Первичная слуховая кора получает сенсорную информацию от релейных нейронов таламуса, она расположена в глубине латеральной борозды (поле 41), отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли. Вторичная слуховая кора получает большую часть афферентных сиг­налов от первичной коры и располагается вокруг нее. К первичной слухо­вой коре поступает тонотопически организованная информация от слухо­вых рецепторов, предварительно переработанная в переключательных яд­рах слухового тракта. В передних областях слуховой коры находятся ко­лонки, предназначенные для получения и переработки высокочастотных акустических сигналов, позади них — колонки, получающие информацию о низкочастотных звуковых раздражителях. Параллельно с обработкой ин­формации о высоте тона происходит оценка интенсивности звука и вре­менных интервалов между отдельными звуками. Для некоторых нейронов слуховой коры наиболее сильными стимулами являются звуки определен­ной длительности, для других — повторяющиеся звуки, для третьих — шу­мы, имеющие широкий диапазон частот.

Нейроны такого рода относятся к категории простых, наряду с ними су­ществуют комплексные нейроны, реагирующие на определенные частот­ные или амплитудные модуляции звуков. Наличие простых и комплексных нейронов свидетельствует о соблюдении общего принципа переработки информации в сенсорной коре, когда этап регистрации элементарных при­знаков раздражителя и определения различных составляющих звукового сигнала предшествует следующему этапу, на котором возникает комплекс­ный образ.

4.10.5. Функции ассоциативных областей коры

Ассоциативная кора организована подобно сенсорным областям: ее нейро­ны объединены в вертикальные колонки. Она интегрирует активность сен­сорных областей коры и осуществляет их функциональное объединение с моторной корой при выполнении целенаправленных и осознаваемых дей­ствий человека. Три ассоциативные области коры участвуют в реализации разных когнитивных (познавательных) функций.

4.10.5.1. Функции теменно-височно-затылочной коры

Здесь происходит интеграция сенсорных функций, прежде всего сомато­сенсорной, зрительной и слуховой, эта ассоциативная область связана с когнитивными процессами — мышлением и речью, хотя и то, и другое тре­бует совместной деятельности многих регионов коры, а не одних лишь ас­социативных полей.

Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (рис. 4.39). Объединение информации дает пространственное ощущение ок­ружающего мира, позволяющее ориентироваться в нем и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела, при этом функ­циональное значение левой и правой заднетеменных областей не одинако­во. Если повреждение левого полушария у большинства людей приводит к нарушениям речи и письма, то при правостороннем повреждении наруше­ний речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с ле­вой половиной тела, хотя там и сохраняется чувствительность. Такие боль­ные обычно игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они не в состоянии воспринимать левую ру­ку или ногу как собственную. Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в ут­рате сознательного контроля и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспо­минаниями об этих предметах.

Распределение внимания у здоровых людей связано с активацией задне-

 

Рис. 4.39. Последовательность переработки информации в коре при формировании комплексного восприятия окружающего мира и определении стратегии поведения. Ассоциативная кора теменной, затылочной и височной областей интегрирует полученные из сенсорных зон сигналы, используя их для осуществления когнитивной деятельности. Пре­фронтальная кора получает информацию от теменно-височно-затылочной ассоциативной об­ласти и использует ее для создания поведенческих программ.

теменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей ре­шает разные задачи. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие. В от­личие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, ес­ли переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.

Правое полушарие позволяет фиксировать внимание на объектах, нахо­дящихся как в левом, так и в правом поле зрения, тогда как левое полуша­рие способно это делать только в правом поле зрения. Таким образом, при удержании внимания на объектах, расположенных в правом поле зрения, активны оба полушария, а при переносе его на объекты, представленные в левое поле зрения, сознательный контроль осуществляет одно лишь правое полушарие. В правой заднетеменной области имеются два отдельных ре­гиона для пространственного восприятия, а в левой — только один.

Височные доли участвуют в восприятии зрительных (в нижних извили­нах) и слуховых (в верхних извилинах) стимулов: они сопоставляют новую информацию, полученную от первичных сенсорных областей, со старой, поступавшей прежде и зафиксированной в долговременной памяти. По­вреждения нижних областей височных долей затрудняют процесс научения при решении задач, связанных со зрительным восприятием, а вследствие повреждения верхних областей височных долей нарушается запоминание информации, предоставляемой слуховой сенсорной системой. Переработка информации в височной коре связана с использованием памяти о про­шлом опыте. После двустороннего удаления некоторых областей височной коры и гиппокампа (с целью устранения эпилепсии) у пациентов утрачи­вается способность к образованию долговременной памяти (за исключени­ем неосознаваемой моторной памяти, образование которой не требует уча­стия височных долей). Функция левой и правой височной областей не со­всем одинаковы, что свидетельствует о функциональной асимметрии боль­ших полушарий мозга. При повреждении только левой височной области больные хуже, чем до операции, могли вспомнить предъявленный им спи­сок существительных, а при повреждении правой височной области вер­бальная память почти не изменялась, но хуже запоминались образцы ри­сунков, геометрических фигур, человеческих лиц.

4.10.5.2.Функции префронтальной ассоциативной коры

Префронтальная ассоциативная кора занимает дорсолатеральную поверх­ность лобных долей, ее основная функция состоит в создании плана произ­вольных действий. Большую часть информации префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры, с которой она связана многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями. Благодаря этим связям префронтальная кора получает полную пространст­венную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и от­дельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план пред­стоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего, программируется положение глаз, направляемых на нужный объект, Предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Боль­шая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в пре­моторную кору, создающую конкретные программы моторных действий.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминергических окончаний. Дофамин здесь выполняет роль моду­лятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти. После локальной инъекции в префронтальную область обезьяны вещества, избирательно нарушающего дофаминергическую передачу, ухудшается вы­бор правильных действий, которые она должна совершать, чтобы добрать­ся до корма. С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении', у большинства шизофреников величина лобных до­лей меньше, чем у здоровых людей.

4.10.5.3.Функции лимбической коры

Лимбическая кора связана с лимбической системой мозга и занимает меди­альные и вентральные поверхности лобных долей, часть медиальной по­верхности затылочных долей, поясные извилины, находящиеся в глубине межполушарной щели, а также передние полюса височных долей. Лимби­ческая кора получает информацию от вторичных сенсорных областей и иг­рает важную роль в формировании мотиваций, эмоций и образовании дол­говременной памяти, она влияет на создание плана будущих действий. Ор­битофронтальная кора имеет прямые связи с миндалинами, от эффектив­ности использования этой связи в значительной мере зависят эмоциональ­ные аспекты поведения. Взаимодействие орбитофронтальной и дорсолате­ральной областей лобных долей необходимо при планировании предстоя­щих действий, которое определяется полученными сведениями об окру­жающем мире, с одной стороны, и субъективным отношением к нему — с другой. При поражении лобных долей часто нарушается формирование
мотиваций и затрудняется прогнозирование результатов действий, такие больные отличаются вспыльчивостью, грубы в общении с другими людьми и одновременно легкомысленны, не способны критически оценивать свое состояние.

4.10.6. Функции моторных областей коры

Моторные области коры занимают часть корковой поверхности лобных долей и подразделяются на первичную и вторичную моторную кору. Первич­ная моторная кора (прецентральные извилины мозга или поле 4) получает афферентную информацию преимущественно от соматосенсорной коры и непосредственно управляет двигательными центрами ствола и спинного мозга, контролирующими сокращения скелетных мышц. Вторичная мотор­ная кора (поле 6) получает большую часть афферентной информации от ассоциативной коры и на ее основе создает программы предстоящих дви­жений, которые отправляет для исполнения первичной моторной коре. В функциональной иерархии моторных систем вторичная моторная кора гла­венствует над первичной.

4.10.6.1. Функция первичной моторной коры ру, а из нее — в моторную. Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи, что позволяет тон­ко регулировать движения пальцев при ощупывании предметов руками или пальцами. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по по­верхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а по­ступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностиче- ской.

 

4.10.6.2. Функция вторичной моторной коры

Вторичная моторная кора создает план предстоящих движений, исполне­ние которого осуществляет первичная моторная кора. При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры — целые комплек­сы движений, но чтобы их вызвать, необходима более сильная и продол­жительная электрическая стимуляция, чем та, которая способна активиро­вать первичную моторную кору. При повреждениях вторичной моторной коры нарушается выполнение комплексов автоматизированных, заученных движений.

Вторичная моторная кора состоит из двух соматотопически организо­ванных областей: премоторной коры и добавочного моторного ареала, распо­ложенного на верхней стороне лобных долей. Каждая из этих областей по­лучает афферентную информацию от префронтальной ассоциативной ко­ры, а выходную активность адресует первичной моторной коре и мотор­ным ядрам ствола. Некоторые аксоны ее нейронов входят в состав волокон кортикоспинального пути, спускающегося в спинной мозг и осуществляю­щего управление мотонейронами мышц туловища и конечностей.

Кроме того, премоторная область получает от заднетеменных областей переработанную сенсорную информацию о комплексе зрительных ощуще­ний. Эфферентный выход из премоторной области к стволу осуществляет­ся с участием медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С помощью медиального пути премоторная область коры управляет мыш­цами туловища и проксимальных отделов конечностей, которые сокраща­ются в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намечен­ной цели.

Добавочный моторный ареал принимает непосредственное участие в переработке соматосенсорной информации, в соответствии с которой про­граммирует последовательность движений, которые выполняются билате­рально. При экспериментальном повреждении этой области коры у обезьян отдельные движения могут выполняться правильно, но координировать их в общем потоке действий животные уже не могут, особенно в тех случаях, когда необходимы согласованные движения обеих рук.

Регуляция движений

Каждое из движений, выполняемых человеком, содержит два регулируе­мых компонента: тонический, который обеспечивает необходимую для на­чала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении суста­вы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. В зависи­мости от степени сложности выполняемых движений и участия сознания в их регуляции они подразделяются на рефлекторные, ритмические и произ­вольные.

Рефлекторные движения представляют собой наиболее простые мотор­ные действия, которые выполняются быстро, стереотипно и не нуждаются в сознательном контроле. Примером могут быть защитные сгибательные рефлексы, осуществляемые при участии спинного мозга в ответ на болевое раздражение кожи. Статические и статокинетические рефлексы ствола осу­ществляются тоже стереотипно в соответствии с полученной сенсорной информацией от вестибулярных, проприоцептивных, зрительных и слухо­вых рецепторов.

Двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в формиро­вании ритмических движений, таких как ходьба, бег, жевание. Эти движе­ния относительно стереотипны и могут повторяться почти автоматически, без осознаваемого контроля. Осознание и произвольный контроль необхо­димы лишь в самом начале, т. е. при запуске ритмических движений, и в конце — при остановке движений.

Произвольные движения — это сложные комбинированные действия, не­обходимые, например, для набора текста на клавиатуре компьютера или игры на фортепьяно. Их отличительными признаками являются направле­ние движений к определенной, заранее намеченной цели и совершенство­вание координации в связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы при всякой моторной деятельности, при совершении произвольных движений они участвуют в качестве исполнителей двига­тельных команд моторных областей коры.

4.11.1. Иерархическая организация моторных систем

Любое движение человека возникает при сокращении одних мышц (синер­гистов) и одновременном расслаблении других мышц (антагонистов), что зависит только от активности управляющих ими мотонейронов. Порядок возбуждения мотонейронов определяют действующие на них возбуждаю­щие и тормозные интернейроны. Функциональное объединение мотоней­ронов с соседними интернейронами образует низшую моторную систему или локальный моторный аппарат, предназначенный для управления опре­деленной частью тела. В любой низшей моторной системе у взрослого че­ловека запрограммированы все варианты последовательности возбуждения мотонейронов, представляющие программы возможных движений управ­ляемой части тела.

Возбуждение мотонейронов в ходе стереотипной рефлекторной реакции происходит в результате действия на них возбужденных афферентных ней­ронов и интернейронов, объединенных синапсами в общую рефлекторную дугу. Двигательные центры головного мозга могут усилить или затормозить осуществление рефлекторного ответа, и тогда выполняемое движение бу­дет исполнено с большей или меньшей амплитудой либо совсем не воз­никнет (рис. 4.41). Выбор конкретной двигательной программы зависит от наиболее значимой сенсорной информации и чаще всего состоит в пред­почтении наиболее эффективных действий.

Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и мотор­ных областях коры, их нисходящие пути могут оканчиваться непосредст­венно на мотонейронах спинного мозга, но чаще регулируют их актив­ность опосредованно, с помощью соседних интернейронов. Существует несколько параллельных нисходящих путей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить равновесие. При

 

Рис. 4.41. Иерархическая организация двигательных структур мозга.

Иерархия моторных центров отражает эволюционное развитие двигательной системы (спинной мозг—ствол—моторная кора), способствующее решению все более сложных задач и одновре­менной передачи управления от низших отделов к высшим. Иерархические уровни соединяют­ся несколькими параллельными путями, каждый уровень получает необходимую сенсорную информацию. ВМК — вторичная моторная кора (премоторная и дополнительная области).

 

внешнем сходстве этих движений, осуществляющие их механизмы оказы­ваются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.

Все двигательные центры, на каком бы уровне иерархии они ни находи­лись, организованы соматотопически. Они специализируются на управле­нии только определенными группами мышц, от которых постоянно полу­чают сенсорную информацию. Непрерывное поступление сенсорной ин­формации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной свя­зью, т. е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, дос­тигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными вы­полняемые движения постоянно корректируются.

Иерархия двигательных центров состоит в том, что высшие из них могут отменить команды низших или поручить им выполнение собственной ко­манды. Так, например, стволовые двигательные центры способны подчи­нять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но в то же время сами подчиняются моторным областям коры. Вторичная и первич­ная моторная кора создают конкретную программу движений, т. е. выбира­ют из множества существующих вариантов наиболее подходящие сочета­ния. Ассоциативная кора готовит общий план действий. Многочисленные обратные связи между разными иерархическими уровнями моторной сис­темы предоставляют им возможность взаимодействовать и в рамках отно­шений субординации, и в качестве партнеров, согласованно решающих об­щие задачи.

Важную роль как в формировании движений, так и в контроле их ис­полнения играют мозжечок и базальные ганглии. Они не имеют прямого выхода к мотонейронам и поэтому их нельзя отнести к какому-то опреде­ленному иерархическому уровню. Мозжечок и базальные ганглии взаимо­действуют с несколькими уровнями организации моторной системы и ко­ординируют их активность.

4,11.2. Нисходящие пути моторной коры

Моторные области коры определяют наиболее сложную моторную дея­тельность и регулируют ее посредством двух нисходящих путей: кортико­спинального и кортикобулъбарного, объединяемых под названием пирамид­ный тракт. Кортикоспинальный путь, необходимый для управления мыш­цами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейро­нах, либо на интернейронах спинного мозга, а часть аксонов этого пути образует синапсы с нейронами красных ядер среднего мозга (рис. 4.42). Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер череп­но-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз. Помимо этого он проецируется на сеть двигательных ядер ствола, связан­ных со спинным мозгом.

Прямой кортикоспинальный тракт является самым большим нисходя­щим моторным путем, он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежат нейронам V слоя первич­ной моторной коры (поле 4). Приблизительно ^!/₃ волокон кортикоспиналь­ного пути происходит от нейронов премоторной коры (поле 6), а остальные начинаются в соматосенсорной коре (поля 3,2, 1) и осуществляют перенос сенсорной информации.

Кортикоспинальный путь проходит через внутреннюю капсулу мозга, а в продолговатом мозге образует характерные утолщения на вентральной поверхности — они называются пирамидами (от этого термина произошло название: пирамидный тракт). На границе между продолговатым и спин­ным мозгом большая часть волокон, приблизительно ³/₄, переходит на противоположную сторону. Вместе с ними на противоположную сторону переходят волокна руброспинального пути, в результате этого объединения образуется дорсолатеральный нисходящий путь. Он заканчивается на интер­нейронах и мотонейронах спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы конечностей на противоположной, по отношению к моторной ко­ре, стороне тела.

Не перешедшая на другую сторону часть волокон кортикоспинального пути совместно с медиальными путями двигательных центров ствола обра­зует вентромедиальный путь, оканчивающийся синапсами с медиальным

 

А. Латеральный кортикоспинальный путь предназначен для управления дистальными группами мышц конечностей, он начинается от моторных полей 4 и 6, сенсорных полей 3, 2, 1 и окан­чивается в медиальной части заднего рога спинного мозга на противоположной стороне. Пе­реход волокон этого пути на противоположную сторону происходит на уровне пирамид про­долговатого мозга; ниже они идут вместе с волокнами руброспинального пути.

Б. Вентромедиальный кортикоспинальный путь предназначен для управления мышцами тулови­ща и проксимальными мышцами конечностей, он образован аксонами пирамидных нейронов моторной и премоторной коры, которые оканчиваются в спинном мозгу билатерально. Пере­креста волокон не происходит, в спинном мозге они проходят параллельно медиальным путям двигательных центров ствола.

столбом нейронов спинного мозга, которые контролируют мышцы тулови­ща и проксимальных отделов конечностей, участвующие в формировании позы и приспособлении ее к совершаемым движениям. Такое управление осуществляется билатерально, т. е. относится к обеим половинам спинного мозга и, соответственно, к обеим половинам тела.

4.11.3. Контроль выполняемых движений

Контроль совершаемых движений осуществляют одновременно спинной мозг, ствол и моторная кора. Каждая из этих структур получает свою пор­цию сенсорных сигналов (обратная связь) и может непосредственно влиять на локальные моторные аппараты (прямая связь), каждая из них способна осуществлять независимый контроль, однако высшие центры могут огра­ничивать выбор программ низшими центрами или предлагать им свои ко­манды. Сенсорная информация о положении тела и отдельных его частей в пространстве используется для определения силы сокращения мышц, ре­гуляции точности и скорости движений. Контролирующая роль двигатель­ных центров состоит в том, чтобы обеспечить: 1) точность и своевремен­ность доставки команд одновременно к нескольким (многим) группам мышц; 2) адекватное совершаемым движениям положение тела; 3) дина­мическую оценку механических свойств мышц, костей и суставов.