Функции промежуточного мозга

К промежуточному мозгу относят две структуры: зрительные бугры (тала­мус), расположенные с обеих сторон III желудочка мозга, и гипоталамус (подбугорье), находящийся книзу от III желудочка. Функция таламуса со­стоит в распределении потоков афферентной информации, следующей к коре больших полушарий. Таламус участвует в восприятии сенсорных сиг­налов и формировании целенаправленного поведения. Гипоталамус явля­ется высшим центром регуляции вегетативных функций.

4.7.1. Функции таламуса

Таламус расположен между большими полушариями и мозговым стволом, в нем происходят переключение и переработка афферентных сигналов, по­ступающих к коре. В таламусе насчитывают до 120 ядер, среди которых различают специфические, или релейные, ядра (подразделяются на сенсорные и моторные), неспецифические ядра, а также ассоциативные ядра. Специфи­ческие ядра таламуса содержат две основные группы клеток. Во-первых, релейные нейроны с ветвящимися в пределах ядра дендритами и длинным аксоном, образующим моносинаптическую проекцию на нейроны IV и III слоев коры. Во-вторых, локальные возбуждающие и тормозные интернейро­ны, аксоны которых не выходят за пределы ядра и участвуют в образова­нии локальной сети. Ассоциативные ядра имеют такую же нейронную ор­ганизацию, а в неспецифических ядрах основная масса нейронов похожа на клетки ретикулярной формации ствола.

Основной характеристикой всех релейных ядер является специализация афферентных входов от периферических рецепторов и чувствительных ядер ствола и высокоточная передача нервных импульсов к проекционной области коры с минимальным искажением входного сигнала. Так, напри­мер, наружные коленчатые тела получают информацию от сетчатки и пе­редают ее в первичную зрительную кору (затылочные доли). Медиальные ко­ленчатые тела относятся к слуховой сенсорной системе и образуют проек­ции на первичную слуховую кору (височные доли), а вентробазалъные ядра, получающие афферентную информацию от поверхности тела и от мышц,— на соматосенсорную кору (постцентральные извилины).

При переключении сигналов в сенсорных ядрах сохраняется топографи­ческая разграниченность проекций. Каждому рецептивному полю сетчатки соответствуют определенные переключательные нейроны латерального ко­ленчатого тела (ретинотопическая организация). Так, например, нейроны вентральной части латерального коленчатого тела получают афферентную информацию от наружных участков сетчатки, а дорсальные нейроны — от внутренней области сетчатки. После этого таламические нейроны в том же порядке передают информацию в проекционную зрительную кору, в кото­рой пространственное распределение возбужденных нейронов повторяет топографическую организацию сетчатки и действующих на нее зрительных стимулов. Это соответствие создает в зрительной коре нейронную карту зрительного поля.

Рецептивные поля разных участков тела соматотопически представлены на нейронах вентробазального ядра. Каждый участок поверхности лица, туловища, конечностей имеет сенсорный путь к определенным нейронам этого ядра. По тому же принципу осуществляется проекция от разных уча­стков кортиева органа внутреннего уха на определенные нейроны внутрен­него коленчатого тела. Такая организация называется тонотопической, она позволяет передавать независимо друг от друга сигналы от слуховых рецеп­торов, различающихся по своей чувствительности к звукам разной высоты.

Передача информации о разных качествах одного стимула происходит параллельно и осуществляется разными нейронами сенсорного ядра. Так, например, магноцеллюлярный путь от больших рецептивных полей перифе­рии сетчатки используется для передачи информации о положении объек­тов в зрительном поле и об их движении, а парвоцеллюлярный путь от ма­лых рецептивных полей центральной ямки сетчатки предназначен для пе­редачи информации о форме и цвете объектов. В наружном коленчатом теле переключение сигналов каждого параллельного пути происходит неза­висимо. По такому же принципу, т. е. параллельно, с участием разных нейронов вентробазального ядра передается соматосенсорная чувствитель­ность от тактильных рецепторов кожи и проприоцепторов мышц, сухожи­лий и суставов. Нейроны таламуса не объединяют эту информацию, пере­правляя ее в разные регионы проекционной области, которой является со­матосенсорная кора.

Моторные ядра таламуса, среди которых самым крупным является вен­тролатеральное ядро, обеспечивают переключение афферентации от ба­зальных ганглиев и мозжечка к коре, что необходимо для создания двига­тельных программ. В оральном отделе вентролатерального ядра переклю­чаются импульсы, следующие от внутренних областей бледного шара к вторичной моторной коре, а в каудальном отделе проецируются афферен­ты от ядер мозжечка и красного ядра, которые переключаются на релей­ные нейроны, связанные с первичной моторной корой. В медиокаудальной части вентролатерального ядра переключаются сигналы, следующие от вес­тибулярных ядер и мышечных веретен во вторичную моторную кору, а в ростральном отделе афференты от наружных областей бледного шара про­ецируются на нейроны, имеющие выход в первичную и во вторичную мо­торную кору.

Ассоциативные ядра отличаются от специфических релейных ядер тем, что не относятся к какой-либо одной сенсорной системе, а большую часть своих афферентов получают от других ядер таламуса, как релейных, так и неспецифических. Функциональная связь проекционных и ассоциативных ядер способствует интеграции всех этапов переработки сенсорной инфор­мации, необходимой для комплексного восприятия сенсорных стимулов. Интегративная функция ассоциативных ядер состоит в объединении дея­тельности всех ядер таламуса с ассоциативными областями коры. Каждое ассоциативное ядро имеет проекцию на определенную ассоциативную об­ласть коры: медиодорсалъное ядро образует проекцию на орбитофронталь­ную кору, группа латеральных ядер — на теменную кору, а группа задних ядер—на височную. Упорядоченное распределение информационных по­токов отражает функциональную специализацию указанных областей коры.

Характерным признаком ассоциативных ядер является полимодальная (полисенсорная) конвергенция афферентных входов от двух и более сенсор­ных систем, а также от гипоталамуса и структур лимбической системы мозга. Среди нейронов ассоциативных ядер имеются клетки, которые воз­буждаются только в ответ на действие определенного сочетания сенсорных стимулов. Полисенсорная конвергенция позволяет объединять в таламусе разные виды сенсорной информации для комплексного восприятия окру­жающего мира, а включение в этот процесс лимбических структур форми­рует субъективное эмоциональное отношение к полученной информации.

Неспецифические ядра получают афферентные сигналы преимуществен­но из двух источников: ретикулярной формации и спиноталамического тракта. Помимо этого неспецифические ядра получают афферентные вхо­ды от гипоталамуса, лимбических структур, базальных ганглиев, специфи­ческих и ассоциативных ядер таламуса. В результате неспецифические яд­ра оказываются морфологически и функционально связанными со многи­ми системами, что определяет их активность, зависящую не столько от оп­ределенной модальности, сколько от общей суммы афферентных сигналов. При такой организации точность проекции неспецифических ядер на кору не имеет значения, их проекции диффузно распространяются практически на все области коры, а также на лимбическую систему и гипоталамус. Влияние неспецифических ядер на кору состоит в модуляции активности ее нейронов, т. е. прямо не возбуждает и не тормозит, но изменяет их воз­будимость при получении специфической афферентации. Этот механизм используется для регуляции функциональной активности мозга, которая изменяется на протяжении суток.

Таламус, благодаря организации своих связей с другими регионами мозга, вовлекается в осуществление различных функций: формирование эмоций (совместно с лимбической системой), чувственное восприятие (со­вместно с сенсорными областями коры), осуществление психической дея­тельности (совместно с ассоциативными регионами коры).

4.7.2. Функции гипоталамуса

Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций, он координирует деятельность симпатического и парасимпатического от­делов вегетативной нервной системы и согласует ее с двигательной актив­ностью человека. Одновременно гипоталамус управляет секрецией гормо­нов гипофиза, и тем самым контролирует эндокринную регуляцию внутрен­них процессов. Ядра гипоталамуса являются центрами регуляции водно­солевого баланса, температурного гомеостазиса, чувства голода и насыще­ния, полового поведения, выполняют функцию координатора биологиче­ских ритмов. Будучи важнейшей мотивационной структурой мозга, гипота­ламус участвует в формировании биологических мотиваций, эмоций и орга­низации целенаправленного поведения.

4.7.2.1. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

Гипоталамус оперативно получает информацию от интерорецепторов внут­ренних органов, сигналы от которых поступают через ствол мозга, кроме того в гипоталамус поступает часть сенсорных сигналов от поверхности те­ла и некоторых специализированных сенсорных систем (зрительная, обо­нятельная, слуховая). Некоторые нейроны гипоталамуса имеют собствен­ные осмо-, термо- и глюкорецепторы, которые воспринимают сдвиги ос­мотического давления, температуры и уровня глюкозы в ликворе и крови. В отличие от периферических рецепторов они называются центральными, а их наличие именно в гипоталамусе связано со слабой выраженностью ге­матоэнцефалического барьера.

Гипоталамус имеет двусторонние связи с лимбической системой мозга, ретикулярной формацией и корой больших полушарий, что позволяет ему координировать вегетативные функции с определенным поведением, на­пример с переживанием эмоций. Гипоталамус образует проекции на веге­тативные центры ствола и спинного мозга, что позволяет ему осуществлять прямой контроль деятельности этих центров. Он регулирует ключевые ме­ханизмы эндокринной регуляции вегетативных функций, осуществляя управление секрецией гормонов гипофиза.

Необходимые для вегетативной регуляции переключения осуществляют нейроны ядер гипоталамуса, в разных классификациях их насчитывают от 16 до 48. Искусственное раздражение гипоталамуса электрическим током через вживленные электроды у экспериментальных животных сопровожда­ется разными комбинациями ответных вегетативных и поведенческих ре­акций в зависимости от того, какая область гипоталамуса подвергалась раздражению. Так, например, при стимуляции задней области гипоталаму­са происходит повышение кровяного давления, увеличение частоты сокра­щений сердца, учащение и углубление дыхания, расширение зрачков. Од­новременно с этим поднимается шерсть, выпускаются когти, изгибается горбом спина и оскаливаются зубы. Вегетативные сдвиги свидетельствуют об активации симпатического отдела, а поведение является аффективно­оборонительным. Эта область гипоталамуса получила название эрготроп- ной, т. е. способствующей мобилизации энергии.

Раздражение ростральных отделов гипоталамуса и преоптической облас­ти вызывало у тех же животных пищевое поведение: они начинали погло­щать пищу, даже если были досыта накормлены. У них увеличивалось вы­деление слюны, усиливалась моторика желудка и кишечника, а частота сердечных сокращений и дыхания уменьшалась, становился меньшим и мышечный кровоток, что характерно для повышения парасимпатического тонуса. Эта область гипоталамуса была названа трофотропной.

Таким образом, активация разных областей гипоталамуса запускает за­программированные комплексы поведенческих и вегетативных реакций. За­дача гипоталамуса заключается в том, чтобы оценить поступающую к нему из разных источников информацию и на ее основе выбрать тот или иной комплекс ответных реакций, объединяющий поведение с определенной активностью обоих отделов вегетативной нервной системы. Следует обра­тить внимание, что не только уже произошедшие отклонения параметров гомеостазиса, но и любое потенциально угрожающее ему событие может активировать деятельность гипоталамуса (опережающее реагирование). Так, например, при внезапном возникновении опасной ситуации, угро­жающей жизни, вегетативные сдвиги у человека (увеличение частоты со­кращений сердца, повышение кровяного давления и т. п.) происходят бы­стрее, чем он обратится в бегство, т. е. такие сдвиги уже учитывают харак­тер последующей мышечной активности.

Непосредственный контроль тонуса вегетативных центров, а значит и выходной активности вегетативной нервной системы, гипоталамус осуще­ствляет с помощью эфферентных связей с тремя важнейшими областями (рис. 4.27). Во-первых, он регулирует активность нейронов ядра солитар­ного тракта, которое является главным адресатом сенсорной информации от внутренних органов, участвует в контроле температуры, кровообраще­ния, дыхания и взаимодействует с ядром блуждающего нерва и других па­расимпатических нейронов. Во-вторых, гипоталамус определяет актив-

Рис. 4.27. Схема гипоталамического контроля вегетативных функций.

1. Эфферентный путь от гипоталамуса к ядру солитарного тракта.

2. Эфферентный путь от гипоталамуса к ростральной вентральной области продолговатого мозга.

3. Эфеерентный путь от гипоталамуса к вегетативным нейронам спинного мозга.

ность ростральной вентральной области продолговатого мозга, имеющей ре­шающее значение в повышении общей выходной активности симпатиче­ского отдела. Эта активность проявляется в повышении кровяного давле­ния, увеличении частоты сокращений сердца, секреции потовых желез, расширении зрачков и сокращении мышц, поднимающих волосы. В треть­их, некоторые нейроны гипоталамуса образуют прямые проекции на веге­тативные нейроны спинного мозга, что позволяет быстро изменять характер их активности.

4Л.2.2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций

Группы мелкоклеточных нейронов гипоталамуса способны действовать как нейроэндокринные преобразователи, трансформирующие кратковременные нервные импульсы в длительные гуморальные влияния. В области воронки мозга секретируемые мелкоклеточными нейронами гипоталамуса пептиды по системе портальных вен поступают в аденогипофиз (рис. 4.28) и регули­руют образование его гормонов. Гипофизотропные нейроны гипоталамуса получают информацию от разветвленной афферентной сети волокон, пере­дающих сигналы от лимбической системы, ствола, зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем. В результате интеграции этой обширной информации формируется выходной сигнал в виде необходимой порции нейрогормонов.

Две разновидности крупноклеточных нейронов гипоталамуса, находя­щиеся в супраоптическом и паравентрикулярном ядрах, синтезируют вазо­прессин и окситоцин. Эти нейропептиды доставляются аксонным транспор­том к окончаниям нейронов в задней доле гипофиза, где депонируются и

Рис. 4.28. Схема гипоталамического контроля деятельности гипофиза.

1. Нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса образуют вазопрес­син и окситоцин, которые выделяются в задней доле гипофиза в кровь.

2 и 3. Нейроны, секретирующие либерины и статины в кровеносные капилляры; через пор­тальные вены эти пептиды поступают к эндокринным клеткам аденогипофиза.

4 и 5. Нейроны, регулирующие деятельность нейросекреторных клеток гипоталамуса.

откуда выделяются в кровь, чтобы действовать в качестве гормонов. Круп­ноклеточные нейроны гипоталамуса выполняют функцию нейроэндокрин­ного преобразователя, в котором количество выделяемых нейрогормонов увеличивается пропорционально электрической активности таких клеток.