Функции коры больших полушарий

Складчатая наружная поверхность полушарий достигает 1700—2500 см², толщина серого вещества варьирует между 1,5 и 5 мм, а находящиеся в нем нейроны образуют шесть слоев, различающихся между собой по со­ставу клеток. В зависимости от выполняемых функций области коры под­разделяются на сенсорные, моторные и ассоциативные (рис. 4.33). К сен­сорным областям относят: соматосенсорную кору, занимающую задние центральные извилины, зрительную кору, находящуюся в затылочных до­лях, и слуховую кору, занимающую часть височных долей. Моторная кора находится в передних центральных извилинах и в примыкающих к ним спереди регионах лобных долей. Ассоциативная кора занимает всю осталь-

Префронтальная ассоциативная кора

8 - 6095 ную поверхность мозга и подразделяется на префронтальную кору лобных долей, теменно-височно-затылочную (парието-темпорально-окципиталь- ную) и лимбическую, к которой относят внутренние и нижние поверхно­сти лобных долей, внутренние поверхности затылочных долей и нижние отделы височных долей.

Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством внутрикортикальных ассоциативных связей или с помощью подкорковых структур (таламус, базальные ганглии). Регионы коры, находящиеся в раз­ных полушариях, связаны друг с другом волокнами мозолистого тела, что позволяет передавать информацию из одного полушария в другое.

4.10.1. Функциональное распределение нейронов в коре

Дендриты пирамидных нейронов коры образуют синапсы с очень большим количеством афферентов, а их аксоны направляются в белое вещество и своими разветвленными коллатералями образуют ³/₄ всех синапсов корти­кальных нейронов. Большинство пирамидных нейронов используют в ка­честве медиаторов возбуждающие аминокислоты (глутамат или аспартат), но одновременно могут секретировать несколько комедиаторов (нейропеп­тиды, АТФ), модулирующих синаптический перенос сигналов. Непирамид­ные нейроны (корзинчатые и звездчатые клетки) в большинстве случаев синтезируют ГАМК в разных комбинациях с нейропептидами и обладают тормозным действием, однако часть непирамидных клеток использует воз­буждающие медиаторы. В отличие от пирамидных нейронов все виды не­пирамидных клеток образуют не выходящие за пределы коры аксоны и иг­рают роль внутрикортикальных интернейронов.

Нейроны расположены в коре упорядоченными слоями, специфика ко­торых отражает их роль в переработке информации. В наружном молеку­лярном слое проходят соединительные нервные волокна, осуществляющие внутрикорковые связи соседних нейронов. В наружном зернистом II слое и в наружном пирамидном III слое содержатся мелкие и средней величи­ны пирамидные нейроны, аксоны которых служат для связи региона с другими областями коры. Во внутреннем зернистом IV слое имеются не­большие звездчатые клетки, получающие афферентные волокна таламиче­ских нейронов и выполняющие функцию входных нейронов. Наряду с ними в этом слое содержится много пирамидных нейронов, использую­щихся для передачи эфферентных сигналов. Во внутреннем пирамидном V слое сосредоточены крупные пирамидные нейроны (клетки Беца), аксо­ны которых служат для передачи информации к базальным ганглиям, стволу и спинному мозгу (кортикоспинальный тракт). Во внутреннем по­лиморфном VI слое, граничащим с белым веществом, встречаются разной формы нейроны, а в подслое Via обнаружен самый большой процент пи­рамидных нейронов (97 %), которые осуществляют передачу информации к таламусу.

4.10.2. Модульная организация коры

Каждый релейный нейрон таламуса возбуждается в ответ на раздражение собственного рецептивного поля, после чего активирует звездчатые клетки IV слоя коры в кортикальной колонке, получающей проекцию от этого та­ламического нейрона. Каждая кортикальная колонка представляет ориен­тированный перпендикулярно поверхности цилиндр диаметром 300—500 мкм. Нейроны одной колонки получают сходные афферентные сигналы и

образуют синапсы преимущественно друг с другом. В колонках проекци­онной коры имеются две разновидности пирамидных нейронов, которые получили название простых и сложных.

Простые нейроны расположены поблизости от входного IV слоя и вы­полняют функцию детекторов элементарных признаков раздражителя. На­пример, простые нейроны зрительной коры сильнее всего реагируют на линейный зрительный стимул в виде полосы или грани между светлой и темной плоскостью, т. е. реагируют на контраст. Друг от друга они отлича­ются по чувствительности к разным углам наклона линейного стимула. Ак­соны нескольких однотипных простых нейронов конвергируют к сложным, или комплексным, нейронам, поэтому комплексные нейроны реагируют на стимул позже простых клеток. Рецептивное поле сложных нейронов состо­ит из небольших рецептивных полей простых нейронов, а эффективными раздражителями для комплексных нейронов становится уже не линейный раздражитель определенной ориентации, а характер и направление его движения через рецептивное поле. Так осуществляется переход от детек­ции простых сигналов к абстрагированию, обобщению. В этом процессе участвуют интернейроны локальной сети кортикальной колонки, а итогом преобразования становится уровень активности выходных нейронов, аксоны которых покидают колонку, чтобы обеспечить ее взаимодействие с други­ми колонками.

Аналогичная нейронная организация имеет место в слуховой и мотор­ной коре, что послужило поводом для гипотезы о модульном строении как общем принципе организации нейронных ансамблей в коре. Подобный нейронный ансамбль представляет собой функциональную единицу коры, для которой используют термины «кортикальная колонка» или «микрома- дуль». С помощью горизонтальных связей они взаимодействуют с соседни­ми колонками (микромодулями), образуя вместе с ними гиперколонку, или модуль. Если микромодули предназначены для распознания элементарных признаков раздражителя или образа, то модуль служит для комплексного объединения элементарных признаков.

Разные модули могут быть связаны друг с другом ассоциативными во­локнами, образованными преимущественно пирамидными нейронами II— III слоев. Если модули находятся на большом расстоянии друг от друга, та­кие волокна проходят в составе белого вещества. Модули, расположенные в разных полушариях, могут передавать информацию посредством волокон мозолистого тела. Волокна пирамидных нейронов обычно группируются, и аксоны направляются к клеткам-мишеням в виде пучка волокон. В моду­лях ассоциативной коры отсутствуют клетки, реагирующие на элементар­ные раздражители, но имеются нейроны, разряжающиеся только в ответ на определенный сложный комплекс стимулов. Например, в нижней ви­сочной доле существуют нейроны, которые активируется только при зри­тельном восприятии человеческого лица.

4.10.3. Электрическая активность коры

Нейроны коры обладают спонтанной ритмической фоновой активностью, характер которой изменяется в ответ на стимуляцию периферических ре­цепторов (вызванные потенциалы). Обе эти разновидности электрической активности можно зарегистрировать с помощью электродов, помещенных на поверхности коры (электрокортикограмма) или на коже головы (элек­троэнцефалограмма, ЭЭГ). ЭЭГ отражает суммарную активность большого количества одновременно возбуждающихся и тормозимых нейронов, нахо-

Бета-ритм

^Апьфа-^ри™ I⁵⁰-¹’

дящихся в поверхностных и глубоких слоях коры (рис. 4.34). Регистрируе­мые разности потенциалов примерно в сто раз слабее, чем в ЭКГ, а час­тотные характеристики сигналов легли в основу классификации ритмов ЭЭГ, где различают альфа-волны, следующие с частотой 8—12 Гц, бета- волны (13—26 Гц), тета-волны (4—7 Гц) и дельта-волны (0,3—0,5 Гц). Из­менения ритмов ЭЭГ связаны с активностью таламуса и восходящих про­екций некоторых ядер ствола. После перерезки ствола мозга между верх­ними и нижними буграми четверохолмия у кошки на электроэнцефало­грамме постоянно регистрируются низкочастотные волны, обычно харак­терные для картины сна. Замедленная фоновая активность ЭЭГ имеет ме­сто у человека во время комы, характеризующейся утратой сознания вследствие поражения верхних отделов моста или диффузных поражений коры. Активация холинергических нейронов гигантоклеточной области по­крышки моста и ростральных отделов ретикулярной формации среднего мозга приводит к десинхронизации ЭЭГ, т. е. переходу от низкочастотных волн к бета-ритму. Блокада альфа-ритма происходит в связи с привлече­нием внимания к новому раздражителю, а смена альфа-волн ЭЭГ в такой ситуации на бета-ритм обусловлена восходящим активирующим влиянием норадренергических нейронов голубого пятна.

4,10.4. Функции сенсорных областей коры

Сенсорные области коры являются пунктом назначения передающейся в сенсорных системах информации. Все сенсорные системы организованы по единому иерархическому принципу. В их рецепторах энергия внешних стимулов преобразуется в электрохимическую энергию нервных импуль­сов, которые от чувствительных нейронов передаются нейронам второго порядка, находящимся в ЦНС. После преобразования сигналов на низшем переключательном уровне с помощью релейных нейронов информация со­общается следующему уровню переключения и переработки, пока не посту­пит в первичную проекционную кору. Почти все проводящие пути вклю­чают проекционные ядра таламуса, распределяющего информационные потоки к разным проекционным областям коры (табл. 4.2).

Топографическая упорядоченность нейронных переключений обеспечи­вает пространственное представительство или проекцию рецептивных по­лей в коре в виде нейронной карты. Например, каждый квадратный милли­метр поверхности кожи любого из пальцев имеет собственное представи­тельство в строго определенной области постцентральной извилины про­тивоположного полушария. Принцип строго упорядоченной топографиче­ской организации в соматосенсорной системе называется соматотопией, в зрительной системе — ретинотопией, в слуховой системе — тонотопией. Сенсорные системы создают ощущения и восприятие окружающего мира, контролируют правильность совершаемых человеком движений, использу­ются в качестве обратной связи для регуляции физиологических процессов и поддерживают необходимую для бодрствования активность мозга.

В формировании восприятия участвуют первичная и вторичная сенсор­ная кора, а также ассоциативные области. Первичная сенсорная кора полу­чает афферентную информацию преимущественно от мономодальных ней­ронов специфических ядер таламуса. Проекционный нейрон таламуса, по­лучивший информацию от своего рецептивного поля, возбуждает входные звездчатые нейроны преимущественно одной кортикальной колонки: этот

Таблица 4.2. Уровни обработки информации в сенсорных системах

принцип соединений обеспечивает топографическое соответствие рецеп­тивных полей определенным кортикальным колонкам. Большинство ней­ронов первичных областей коры имеют очень небольшую спонтанную ак­тивность и возбуждаются сильнее всего в ответ на действие элементарного и специфического именно для них сенсорного стимула.

Вторичная сенсорная кора отличается от первичной тем, что большую часть афферентной информации получает не напрямую из таламуса, а из первичной сенсорной коры, а также из других вторичных областей этой же сенсорной системы. Благодаря конвергенции входных сигналов из разных источников здесь происходит поэтапная интеграция информации, посту­пившей по параллельным путям ее переработки, каждый из которых акти­вируется каким-то одним, элементарным признаком комплексного раздра­жителя. Во вторичной коре нейроны сильнее всего реагируют на опреде­ленный комплекс признаков, а не на один из них, что присуще нейронам первичной коры.

4.10.4.1. Функция соматосенсорной коры

Центральные отростки первичных сенсорных нейронов, передающих сиг­налы от тактильных рецепторов кожи и от проприоцепторов мышц, сухо­жилий и суставов, входят в спинной мозг через задние корешки и образу­ют коллатерали, которые в составе задних столбов спинного мозга дости­гают продолговатого мозга. Поступающие сигналы принимают нейроны ядер задних столбов, аксоны которых немедленно переходят на противопо­ложную сторону продолговатого мозга в составе медиальной петли или ме- диального лемниска (благодаря этому термину весь путь получил название лемнискового) и направляются к заднему вентролатеральному ядру таламуса. К этому же ядру таламу­са поступает информация от кожи противоположной стороны лица, переданная по ветвям тройнично­го нерва. Нейроны вентролате­ральных ядер таламуса образуют проекцию на заднюю централь­ную извилину, представляющую собой проекционную соматосен­сорную область S_}. Часть инфор­мации поступает также во вторич­ную соматосенсорную область S_fh которая расположена на верхней стенке боковой борозды, разде­ляющей теменную и височную доли, и имеет билатеральное представительство поверхности тела. Она участвует в координа­ции одновременных движений обеих рук (ног).

Карта соматосенсорного пред­ставительства в коре — сенсорный гомункулус, т. е. человечек (рис. 4.35), не соответствует пропорци­ям человеческого тела, она отра-