Способность к анализу поступающей в мозг информации о явлениях или событиях окружающей среды является важным свойством различных уровней центральной нервной системы и, особенно, коры головного мозга. При этом огромное количество информации в процессе ее обработки в мозге разделяется на составляющие ее части. Процесс разложения целого на составляющие его части по нескольким составляющим называется анализом.
Вместе с тем для высшей нервной деятельности значимыми являются не отдельные и конкретные раздражители, а их комплексы или комбинация. Поэтому в центральной нервной системе происходят процессы синтеза, т. е. объединения отдельных частей некогда целого процесса по существенным признакам в единое целое. Поэтому способность центральной нервной системы и, прежде всего, коры головного мозга объединять сигнальное значение различных раздражителей в единое целое и на этой основе формировать приспособительные реакции называется синтезом. Процессы анализа и синтеза в центральной нервной системе осуществляются взаимосвязанно, и на этом основании И. П. Павлов эту деятельность мозга назвал аналитико-синтетической.
Анализ в нервной системе начинается на этапе возбуждения рецепторов, с помощью которых осуществляется восприятие различных стимулов окружающей среды. В зависимости от способности рецепторов реагировать на простые и сложные стимулы их роль в аналитико-синтетической деятельности мозга относится к категории элементарного анализа и синтеза. Более сложные процессы анализа и синтеза осуществляются на различных уровнях (ядрах) сенсорных систем или анализаторов по И. П. Павлову. На каждом уровне переключения при передаче сигналов от рецепторов до коры головного мозга происходит обработка передаваемой информации. Высший уровень анализа и синтеза осуществляется в коре головного мозга, структурная организация которой приспособлена к анализу простых и сложных комплексов раздражений и формированию на этой основе временных связей.
Динамический стереотип
Временная связь условного рефлекса является результатом синтетической деятельности центральной нервной системы. Эта деятельность проявляется в формировании динамического стереотипа. Динамический стереотип — это зафиксированная в долговременной памяти мозга система индивидуально выработанных условных рефлексов при определенной последовательности воздействия условных раздражителей внешней среды на организм.
В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что стереотипное по последовательности и временнбму интервалу предъявление разных услов
ных раздражителей фиксируется в деятельности коры в виде системы условно-рефлекторных реакций или «динамического стереотипа». После формирования динамического стереотипа, предъявление животному только одного из условных стимулов в той же стереотипной последовательности вызывает условно-рефлекторные реакции, свойственные предъявлению других раздражителей.
В мозговой деятельности животных и человека формируется система зафиксированных условных рефлексов под влиянием внешних и внутренних стереотипно повторяющихся воздействий на организм различных последовательностей условных стимулов. Многократные повторения определенной системы действующих на центральную нервную систему условных стимулов будет фиксироваться в долговременной памяти мозга в виде системы условных рефлексов, которые затем воспроизводятся в строгой последовательности. Таким образом, внешний стереотип предъявления раздражителей обусловливает стереотипный комплекс приобретенных на них условно-рефлекторных реакций организма.
Формирование динамического стереотипа происходит в течение определенного интервала времени, но при сформированном динамическом стереотипе центральная нервная система у животных и человека работает экономно на фоне автоматически повторяющихся цепей условных рефлексов. Например, образование динамического стереотипа лежит в основе выработки профессионального навыка. Динамический стереотип формируется в течение определенного периода жизни и не может мгновенно измениться в случае изменения условий внешней среды.
18*6. Фазовые явления в коре больших полушарий головного мозга
И. П. Павлов считал, что высшая нервная деятельность обусловлена динамикой внутренних процессов возбуждения и торможения в популяциях корковых нейронов, которая возникает в результате воздействия на организм стимулов внешней и внутренней среды. Процессы возбуждения и торможения могут возникать в отделах коры, которые не связаны непосредственно с анализом и синтезом условного или безусловного раздражения, т. е. они способны иррадиировать из участков коры, где они возникают, на другие нейронные популяции коры. Например, на иррадиации возбуждения в коре головного мозга основана выработка временнбй связи и стадия генерализации в формировании условного рефлекса. По мнению И. П. Павлова, «деятельность больших полушарий управляется законами: законом иррадиирования и концентрирования процессов возбуждения и торможения, и законом их взаимной индукции».
Явление иррадиации процесса торможения в коре головного мозга было обнаружено в лаборатории И. П. Павлова при выработке дифференциро- вочного торможения условного слюноотделительного рефлекса на так называемое электрокожное раздражение. Условное электрическое раздражение на участки кожи наносили через близко расположенные между собой электроды (см. рис. 18.2). В соответствии с соматотопической организацией сенсомоторной коры, сигналы от рецепторов ограниченного участка кожи поступают в рядом расположенные центры сенсомоторной коры животного. Предъявление животному условного электрического раздражения через один электрод без сочетания с безусловным подкреплением вызывает торможение в соответствующем центре коры. Последующее электрическое раздражение через рядом расположенный на коже электрод в сочетании с безусловным пищевым подкреплением сопровождалось незначительной по сравнению с фоном условной слюноотделительной реакцией, которая до применения «тормозного» электрокожного раздражения имела постоянную величину слюноотделения.
Процесс концентрации торможения, как было установлено И. П. Павловым, взаимосвязан с иррадиацией торможения на другие отделы коры головного мозга. Иррадиация нервных процессов обусловлена их силой. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что иррадиация процессов возбуждения и торможения в пределах ограниченных зон коры больших полушарий происходит, как правило, при их слабой выраженности. Напротив, при достаточной силе как процесса возбуждения, так и торможения, доминирует явление их концентрации в центрах коры, воспринимающих действие положительного и отрицательного условного раздражений. При чрезмерной силе процессов возбуждения и торможения доминируют явления их иррадиации с распространением на обширные отделы коры головного мозга. Следовательно, нервным процессам возбуждения и торможения в коре головного мозга характерна определенная динамика, которая обусловлена многими факторами.
Взаимная индукция нервных процессов возбуждения и торможения. Динамика процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга, проявляющаяся в возникновении возбуждения вслед за торможением и наоборот или в их усилении в одном и том же участке коры головного мозга, была названа И. П. Павловым индукцией. Взаимная индукция процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга связана со сменой одного процесса другим в ограниченном участке коры головного мозга. Взаимная индукция процессов обусловлена выраженностью (силой) возбуждения и торможения, развитием их во времени, с большей или меньшей степенью их распространения в пределах нервных центров коры, воспринимающих действие условных и безусловных стимулов, наконец, с типологическими особенностями центральной нервной системы (описаны ниже). По И. П. Павлову, взаимная индукция процессов возбуждения и торможения бывает двух видов: последовательная, или временная, и одновременная, или пространственная, индукция. Последовательная индукция характеризуется сменой возбуждения торможением или наоборот либо их усилением в пределах одного нервного центра коры головного мозга. Пространственная индукция нервных процессов проявляется в том, что в участках коры головного мозга, расположенных рядом с корковыми зонами возбуждения или торможения, развивается противоположный нервный процесс. С учетом влияния одного нервного процесса на другой явление индукции классифицируют по знаку. Резкое усиление условного рефлекса при воздействии на центр коры головного мозга положительным условным стимулом, находившийся под влиянием процесса торможения (например, дифференцировки), называется положительной индукцией. Напротив, появление и усиление процесса торможения в нейронах коры головного мозга, окружающих корковый процесс возбуждения, называется отрицательной индукцией.
Положительная индукция в участке коры головного мозга, как правило, имеет место после дифференцировочного торможения условного рефлекса. Примером проявления отрицательной индукции является внешнее торможение условных рефлексов. Отрицательная индукция ограничивает распространение (иррадиацию) возбуждения по коре больших полушарий головного мозга. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что индукция нервных процессов, по аналогии с иррадиацией, взаимосвязана с силой возбуждения и торможения в участках коры головного мозга. При слабых и чрезмерно сильных процессах возбуждения и торможения явление индукции в коре головного мозга не проявляется. При нормальной активации коры головного мозга, а следовательно, достаточной выраженности процессов возбуждения и торможения явление индукции не только возникает, но и может возрастать в своем проявлении. На этом основании И. П. Павлов пришел к выводу о наличии в коре головного мозга тесного взаимодействия иррадиации и взаимной индукции нервных процессов возбуждения и торможения. Экспериментальные модели изучения условно- рефлекторной деятельности животных позволили проследить определенную динамику подобного взаимодействия. В наиболее общем виде это проявлялось в том, что в коре головного мозга первоначально формируется зона либо возбуждения, либо торможения в зависимости от сигнальных особенностей раздражителя, и начинает развиваться положительная или отрицательная индукция. Дальнейшим этапом в динамике возбуждения и торможения является иррадиация первично вызванного нервного процесса в другие отделы коры головного мозга с последующим обратным его движением в начальный пункт. При этом в нейронах коры, в которых исчезают процессы возбуждения или торможения, индуцированные их же иррадиацией, также могут происходить явления взаимной индукции. И. П. Павлов считал, что «закон иррадиации и концентрации и закон индукции тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая, и укрепляя друг друга и, таким образом обусловливая точное соотношение деятельности организма к условиям внешней среды».