Торможение условных рефлексов

Деятельность коры больших полу­шарий обусловлена не только про­цессами возбуждения, но и тормо- а жения. В лаборатории И. П. Павло­ва было установлено два типа тор­можения условных рефлексов: 1) внешнее, врожденное или безус­ловное; 2) внутреннее, приобретен­ное индивидуально или условное.

Рис. 18.4. Схематическое изображение Б последовательности предъявления сти­мулов при выработке различных видов классического условного рефлекса по И. П. Павлову.

УС — условный стимул, БС — безусловный стимул. Стрелками обозначена длительность предъявления условного и безусловного сти­мулов. А — совпадающий условный рефлекс, в Б и В —следовые условные рефлексы. УС— БС — интервал времени между началом дей­ствия условного и безусловного стимулов.

18.2.1. Внешнее торможение

Внешним безусловным торможением называется снижение или исчезнове­ние условно-рефлекторной реакции при действии на организм сильного или даже чрезвычайно сильного безусловного раздражения. Внешнее тор­можение возникает без предшествующей выработки. Снижение или даже прекращение активности нервного центра условного рефлекса происходит под влиянием другого нервного центра, воспринимающего действие силь­ного раздражителя. В естественном поведении животных имеют место час­тые проявления внешнего торможения, возникающее в ответ на действие сильного внешнего раздражения. Однако при действии на организм жи­вотного сильных или даже чрезвычайно сильных раздражителей у них мо­жет проявиться либо агрессивная реакция, либо пассивно-оборонительная. Только во втором случае речь идет о внешнем торможении. Внешнее тор­можение условных рефлексов носит, как правило, временный характер. Ес­ли животное встречается с действием сильного внешнего раздражителя по­вторно, которое не сопровождается «для животного никаким дальнейшим существенным результатом», то они становятся индифферентными для не­го, а торможение условного рефлекса прекращается.

По мнению И. П. Павлова, любой новый раздражитель вызывает у жи­вотного исследовательский рефлекс, и животное ориентирует на источник раздражения свои органы чувств (зрение, слух). В результате появления ориентировочного рефлекса тормозится условный рефлекс. Безусловный ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов обозначал термином рефлекс «что такое?», проявляется в повороте головы, глаз и ушных рако­вин животного в сторону источника зрительного или звукового раздра­жения.

18.2.2. Внутреннее торможение

Внутренним или условным торможением называется изменение проявле­ния условно-рефлекторной реакции вплоть до ее исчезновения при изме­нении условий, вызывавших конкретный вид ассоциативного научения (условного рефлекса). Внутреннее торможение возникает в том случае, ес­ли предъявление условного раздражителя не подкрепляется безусловным рефлексом. Основными видами внутреннего торможения, открытыми и исследованными в лаборатории И. П. Павлова, являются: угасательное, ус­ловный тормоз, запаздывающее и дифференцировочное.

18.2.2.1. Угасательное торможение

Угасанием называется стирание или подавление приобретенной временнбй связи между условным стимулом и условно-рефлекторной реакцией при его повторном предъявлении без сочетания с безусловным подкреплением.

Способность мозга утрачивать научение и временную связь лежит в ос­нове адаптации организма к меняющимся условиям внешней среды. Уга­сание прежде выработанной временнбй связи происходит в результате по­вторяющегося предъявления условного стимула без подкреплений. На­чальной поведенческой реакцией животного на отмену подкрепления яв­ляется активация ориентировочной реакции, которая постепенно снижает условно-рефлекторную реакцию на не подкрепляемый условный стимул.

По мере развития угасательного торможения при действии на животное условного стимула без подкрепления постепенно увеличивается латентный период условного рефлекса и уменьшается условно-рефлекторная реакция вплоть до ее полного исчезновения. Скорость развития угасательного тор­можения возрастает при однообразии и постоянстве действия условного раздражителя, а также при возникновении внешнего торможения. Напро­тив, угасательное торможение слюноотделительного условного рефлекса при натуральных условных рефлексах происходит медленно, особенно ес­ли пища находится вблизи животного. Развитие процесса угасательного торможения в ЦНС зависит от осббенностей типологических особенно­стей центральной нервной системы животных — «у одних животных услов­ные рефлексы угасают быстро, у других очень медленно». Таким образом, ес­ли действие условного стимула связывается с отсутствием подкрепления, то условный рефлекс тормозится и животное «научается» тому, что за ус­ловным стимулом не последует его подкрепление.

У животных может иметь место феномен спонтанного восстановления условного рефлекса после его угасания. И. П. Павлов называл это явление растормаживанием условного рефлекса, которое свидетельствует о том, что в основе ассоциативного научения лежат механизмы памяти. Растормажи­вание проявляется в том случае, когда животное вновь начинает научаться прежде выработанной временнбй связи. В этом случае восстановление ус­ловного рефлекса происходит очень быстро, в течение буквально несколь­ких сочетаний условного и безусловного стимулов. Показателем глубины угасания условного рефлекса является период времени, в течение которого может произойти полное восстановление прежнего эффекта условного рефлекса.

Сходной с угасанием формой научения является привыкание к неодно­кратному действию условного стимула. Например, у животных довольно быстро исчезает ориентировочная реакция на несъедобную пищу. Птицы довольно скоро привыкают к звуковым средствам их отпугивания в аэро­портах и т. п.

18.2.2.2. Запаздывающее торможение

Запаздывающим торможением условного рефлекса называется задержка проявления условно-рефлекторной реакции на положительный условный стимул в результате увеличения интервала времени между началом предъ­явления условного стимула и безусловного подкрепления. Запаздывающее торможение при наличных условных рефлексах проявляется в том, что за­держка условно-рефлекторной реакции у животного может формироваться по мере увеличения интервала времени между началом действия условного раздражители и началом сочетанного безусловного подкрепления. При следовых условных рефлексах запаздывающее торможение формируется по мере увеличения интервала времени между окончанием действия условно­го раздражители и началом сочетанного безусловного подкрепления (см. рис. 18.4, Б, В). У собак запаздывающее торможение в указанных типах условных рефлексов возникает в интервале времени задержки не более 3 мин.

Минимальный интервал времени задержки между началом предъявле­ния условного и безусловного стимулов при наличных и следовых услов­ных рефлексов составляет порядка 100 мс. Если после выработки запазды­вающего или следового условного рефлексов постепенно увеличивать ин­тервал времени между началом действия условного и безусловного стиму­лов (на 5 с каждый последующий день), то, например, условно-рефлектор­ная реакция организма начинает запаздывать, т. е. «отодвигаться от нача­ла условного раздражителя». Физиологические значение запаздывающего торможения условных рефлексов заключается в приспособлении условно- рефлекторных реакций организма животных к меняющимся условиям со­четанного действия условных и безусловных раздражителей внешней среды.

18.2.2.3.Дифференцированное торможение

Дифференцировочным торможением называется исчезновение условно- рефлекторной реакции на физические параметры положительного услов­ного стимула, которые предъявляются животному без сочетанного дейст­вия с безусловным подкреплением.

При выработке нового условного рефлекса условный раздражитель, действующий на организм животного, «носит обобщенный характер». На­пример, если звук с частотой 1000 Гц в процессе выработки условного рефлекса становится положительным условным раздражителем, то и дру­гие частоты, т. е. близкие по значению к 1000 Гц, также первоначально оказывают условное действие. Однако это действие будет тем меньше, чем больше звук отличается по частоте в ту или иную сторону от условного раздражителя. «Специализация условного раздражителя», или его дифферен­цирование, происходит в условиях многократного сочетания или повторе­ния подкрепляемого условного раздражителя с близким к нему по физиче­ским свойствам условным неподкрепляемым раздражителем. В результате, например, частота звука 1000 Гц сохраняет свое положительное сигнальное значение, а звуки, отличающиеся по частоте в ту или иную сторону от ус­ловного раздражителя, без подкрепления утрачивают свое первоначальное сигнальное значение для животного. Таким образом, при помощи диффе- ренцировочного торможения условных рефлексов в ЦНС осуществляется различение биологической значимости различных параметров одного и то­го же внешнего раздражителя.

18.2.2.4.Условное торможение

Условным торможением называется исчезновение условно-рефлекторной реакции на положительный условный раздражитель, если он предъявляет­ся животному в комплексе с новым условным стимулом без сочетанного их действия с безусловным подкреплением.

После выработки условного рефлекса индифферентный для животного раздражитель становится условным по отношению к выработанной услов­но-рефлекторной реакции. Новый условный стимул может предъявляться животному в комплексе с положительным условным стимулом, но без со­четанного их действия с безусловным подкреплением. В этом случае но­вый условный раздражитель приобретает тормозные свойства, а его соче­танное предъявление животному с положительным условным стимулом не вызовет условно-рефлекторного ответа. Этот феномен И. П. Павлов на­звал условным тормозом, значение которого заключается в том, что в ассо­циативном научении животного один и тот же раздражитель может быть как условным, так и безусловным. Это способствует более адекватному приспособлению высшей нервной деятельности животного к условиям внешней среды.