Слуховая сенсорная система

Функция слуховой системы состоит в формировании слуховых ощущений человека в ответ на действие звуковых волн, представляющих собой распро­страняющиеся колебания молекул воздуха (упругой среды). Перифериче­ская часть слуховой системы включает наружное, среднее и внутреннее ухо, в котором расположены слуховые рецепторы. Ее центральную часть образу­ют проводящие пути, переключательные ядра и слуховая кора, расположенная в обоих полушариях в глубине латеральной борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли (поля 41 и 42).

17.4.1. Психофизические характеристики звуковых сигналов

Звуковые волны представляют собой передаваемые от источника звука ме­ханические смещения молекул воздуха (или иной упругой среды). Ско­рость распространения звуковых волн в воздухе около 343 м/с при 20 °C (в воде и металлах она значительно выше). Правильно чередующиеся участки сжатия и разрежения молекул упругой среды можно представить в виде си­нусоид, которые различаются частотой и амплитудой. При суперпозиции звуковых волн с различными частотами и амплитудами они наслаиваются друг на друга, образуя комплексные волны. Физическим понятиям амплиту­ды, частоты и комплексности соответствуют ощущения громкости, высоты и тембра звука (рис. 17.12). Звук, образованный синусоидальными колеба­ниями только одной частоты, вызывает ощущение определенной его высоты и определяется как тон. Комплексные тоны состоят из основного тона (самая низкая частота колебаний) и определяющих тембр обертонов, или гармоник, представляющих более высокие частоты, кратные основной. В повседневной жизни тоны всегда бывают комплексными, т. е. состав­ленными из нескольких синусоид. Индивидуальное сочетание комплекс­ных волн определяет характерный тембр человеческого голоса или музы­кального инструмента. Слуховая система человека способна различать вы­соту звука лишь у периодических звуковых сигналов, тогда как звуковые раздражители, состоящие из беспорядочного сочетания частотных и ам­плитудных компонентов, воспринимаются как шум.

t

Физический;

параметр I

I I

I

)

Амплитуда!

I

I

Частота |

I

Рис. 17.12. Соотношение физических параметров звуковых раздражителей с субъек­тивными ощущениями человека.

Уменьшение амплитуды звуковых волн субъективно воспринимается как уменьшение громко­сти звука. Увеличение частоты звуковых волн субъективно оценивается как повышение высо­ты звука. Комплексные звуковые волны, образованные суперпозицией нескольких волн, фор­мируют субъективное восприятие тембра звука.

17.4.1.1.Диапазон частотного восприятия

Дети воспринимают звуковые волны в диапазоне от 16 до 20 000 Гц, но приблизительно с 15—20 лет диапазон частотного восприятия начинает су­живаться в связи с утратой чувствительности слуховой системы к самым высоким звукам. В норме независимо от возраста человек легче всего вос­принимает звуковые волны в диапазоне от 100 до 2000 Гц, что имеет для него особенное значение, поскольку человеческая речь и звучание музы­кальных инструментов обеспечиваются передачей звуковых волн именно в этом диапазоне (табл. 17.2).

Чувствительность слуховой системы к минимальному изменению высо­ты звука определяется как разностный порог частоты. В оптимальном для восприятия частотном диапазоне, приближающемся к 1000 Гц, порог раз­личения частот составляет около 3 Гц. Это значит, что изменение частоты звуковых волн на 3 Гц в большую или меньшую сторону человек замечает как повышение или понижение звука.

Таблица 17.2. Частотная и волновая характеристики некоторых источников звука

17.4.1.2. Громкость звука

Амплитуда звуковых волн определяет величину звукового давления, под ко­торым понимают силу сжатия, действующую на перпендикулярно располо­женную к ней площадь. Акустическим эталоном, близким к абсолютному порогу слухового восприятия, принято считать 2 • 10^-5 Н/м², а сравнитель-

Таблица 17.3. Интенсивность некоторых источников звука

ной единицей измерения громкости, выражаемой в логарифмической шка­ле, служит децибел (дБ). Громкость измеряется в децибелах как 201g(P_x/P_o), где Р_х — действующее звуковое давление, а Р_о — эталонное давление. Также в децибелах принято измерять интенсивность различных источников звука, понимая под интенсивностью звука мощность или плотность звуковых волн в единицу времени. Принимая за эталонную интенсивность 10“¹² Вт/м² (1₀), количество децибел для измеряемой интенсивности (1_Х) определяют по фор­муле lOlgCVIJ. Интенсивность звука пропорциональна квадрату звукового давления, поэтому 101g(I_x/I_o) = 201g(P_x/P_o). Сравнительная характеристика интенсивности некоторых источников звука представлена в табл. 17.3.

Субъективно воспринимаемая громкость звучания зависит не только от уровня звукового давления, но и от частоты звукового стимула. Чувстви­тельность слуховой системы максимальна для раздражителей с частотами от 500 до 4000 Гц, при других частотах она снижается.

17.4.2. Периферическая часть слуховой системы

В наружном, среднем и внутреннем ухе происходят необходимые для слу­хового восприятия подготовительные процессы, смысл которых состоит в оптимизации параметров передаваемых звуковых колебаний при одновре­менном сохранении характера сигналов. Во внутреннем ухе происходит преобразование энергии звуковых волн в рецепторные потенциалы волос­ковых клеток.

17.4.2.1.Функция наружного уха

Движения ушных раковин млекопитающих в направлении источника звука помогают обнаружить его пространственное расположение, эта функция определяется как ототопика. Большинство людей не могут изменять поло­жение ушных раковин, а сохранность такой способности у человека квали­фицируется как атавизм. Функцию ототопики у человека выполняют рель­еф ушных раковин и их расположение на противоположных сторонах го­ловы, позволяющее различать поступление звука спереди или сзади. На­ружный слуховой проход ведет к барабанной перепонке, представляющей во­гнутую в полость среднего уха перегородку, которая приводится в колеба­ния распространяющимися звуковыми волнами. Ориентация коллагеновых волокон барабанной перепонки позволяет ей колебаться с частотой дейст­вующих звуковых волн относительно оси, расположенной вблизи ее верх­него края.

17.4.2.2. Функция среднего уха

Воздушная полость среднего уха соединяется евстахиевой трубой с носо­глоткой, что позволяет выравнивать давление в среднем ухе по атмосфер­ному давлению (соприкасающиеся стенки евстахиевой трубы раскрывают­ся при глотательных движениях). В полости среднего уха имеются три под­вижно сочлененные слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремеч­ко), служащие для передачи колебаний от барабанной перепонки к оваль­ному окну, которое ведет в вестибулярную часть внутреннего уха. Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а основание стремечка закрывает овальное окно, подвижную связь между ними обеспечивает на­ковальня (рис. 17.13).

Колебания барабанной перепонки сообщаются молоточку, рукоятка ко-

Рис. 17.13. Среднее и внутреннее ухо.

A. Строение среднего и внутреннего уха: колебания барабанной перепонки сообщаются слухо­вым косточкам, которые передают их во внутреннее ухо через овальное окно.

Б. Улитка показана в развернутом виде: колебания перилимфы вестибулярной лестницы сооб­щаются через геликотрему перилимфе барабанной лестницы, заставляя колебаться основную мембрану.

B. Поперечный разрез кортиева органа: 1) вестибулярная лестница; 2) барабанная лестница;

3) средняя лестница (перепончатый канал улитки); 4) вестибулярная мембрана; 5) основная мембрана; 6) покровная пластинка; 7) волосковые клетки; 8) первичные сенсорные нейроны.

торого в полтора раза длиннее отростка наковальни; благодаря этому соз­дается рычаг, повышающий силу колебаний стремечка. Увеличение силы колебаний необходимо для их передачи из воздушной среды среднего уха в заполненную жидкостью полость внутреннего уха. Решению этой задачи способствует и большая площадь барабанной перепонки по сравнению с площадью овального окна, соотносящихся между собой как 20:1.

При высоких значениях звукового давления амплитуда колебаний слу­ховых косточек уменьшается вследствие рефлекторного сокращения двух мышц, прикрепленных к рукоятке молоточка и стремечку. При сокраще­нии одной из них (m. tensor tympani) увеличивается натяжение барабанной перепонки, что ведет к уменьшению амплитуды ее колебаний, а сокраще­ние другой мышцы (m. stapedius) ограничивает колебания стремечка. Эти мышцы участвуют в приспособлении слуховой системы к звукам высокой интенсивности и начинают сокращаться примерно через 10 мс после нача­ла действия звука, превышающего 40 дБ.

17.4.2.3. Внутреннее ухо

В пирамиде височной кости имеется сложной формы полость (костный ла­биринт), составными частями которой являются преддверие, улитка и полу­кружные каналы (см. рис. 17.13). Внутри костного лабиринта как в футляре размещен перепончатый лабиринт, по форме соответствующий костному. Полость трехслойного (эпителий, базальная мембрана, соединительная ткань) перепончатого лабиринта заполнена жидкостью (эндолимфа), а сам он взвешен в наружной жидкости (перилимфа), отличающейся по своему составу от внутренней.

Слуховой частью лабиринта является улитка, которая представляет со­бой спираль из двух с половиной завитков, закрученных вокруг полого ко­стного веретена. Внутри костного веретена расположены тела чувствитель­ных нейронов, образующие спиральный ганглий. Периферические отростки нейронов спирального ганглия образуют синапсы со вторичными рецепто­рами улитки (волосковыми клетками), а центральные — составляют слухо­вой нерв. Перепончатый лабиринт улитки имеет трехгранную форму, его дно образовано основной, или базилярной, мембраной, крыша — вестибуляр­ной, или рейснеровой, мембраной. Заполненная перилимфой полость под ба­зилярной мембраной называется барабанной лестницей, а полость над вес­тибулярной мембраной — вестибулярной лестницей', обе полости сообщают­ся у вершины улитки посредством тонкого прохода — геликотремы. Собст­венная полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой и назы­вается средней лестницей.

На базилярной мембране расположен кортиев орган, состоящий из не­скольких рядов волосковых рецепторных клеток, поддерживаемых опор­ным эпителием. Около 3500 волосковых клеток образуют внутренний ряд (внутренние волосковые клетки), а приблизительно 12—20 тысяч наружных волосковых клеток образуют три, а в области верхушки улитки пять про­дольных рядов. На обращенной внутрь средней лестницы поверхности во­лосковых клеток имеются покрытые плазматической мембраной чувстви­тельные волоски — стереоцилии. Волоски соединены с цитоскелетом, их механическая деформация ведет к открытию катионных каналов мембраны и возникновению рецепторного потенциала волосковых клеток. Над кор- тиевым органом имеется желеобразная покровная, или текториальная, пла­стинка, образованная гликопротеином и коллагеновыми волокнами и при­крепленная к внутренней стенке лабиринта. Верхушки стереоцилий на­ружных волосковых клеток погружены в вещество покровной пластинки.

17.4.2.4. Функция внутреннего уха

Вызванные звуковыми волнами колебания барабанной перепонки и слухо­вых косточек сообщаются через овальное окно перилимфе вестибулярной лестницы и распространяются через геликотрему на барабанную лестницу, которую отделяет от полости среднего уха круглое окно, закрытое тонкой и упругой мембраной, повторяющей колебания перилимфы. Колебания стремечка вызывают распространение следующих одна за другой бегущих волн, которые перемещаются по основной мембране от основания улитки к геликотреме.

Звуковая волна распространяется по вестибулярной лестнице к гелико­треме практически мгновенно (примерно за 2 • 10^-5 секунды). Вызванное этой волной гидростатическое давление смещает весь улитковый ход в на­правлении барабанной лестницы, одновременно с этим покровная пла­стинка сдвигается относительно поверхности кортиева органа. Ось враще­ния покровной пластинки расположена выше оси вращения основной мембраны, и поэтому в области амплитудного максимума бегущей волны возникает срезающее усилие. В результате покровная пластинка деформи­рует пучки стереоцилий волосковых клеток, что приводит к их возбужде­нию, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.

Помимо воздушной передачи колебаний с участием барабанной пере­понки движение жидкости внутреннего уха можно вызвать посредством костного проведения звуковых волн. Так, например, звуковые колебания камертона можно слышать и при закрытом слуховом проходе, если поста­вить его ножку на сосцевидный отросток височной кости или на темя. Ис­пользование костных телефонов, установленных за ушными раковинами, тоже основано на костном проведении звука.

17.4.2.5.Биоэлектрические процессы в кортиевом органе

Различия ионного состава эндолимфы, содержащей около 155 ммоль/л ио­нов калия, т. е. близкой к внутриклеточной, и перилимфы с высокой кон­центрацией ионов натрия (около 140 ммоль/л) создают между ними раз­ность потенциалов около +80 мВ, которая называется эндокохлеарным по­тенциалом. Мембранный потенциал покоя волосковых клеток составляет около —80 мВ, поэтому между эндолимфой и внутриклеточной средой ре­цепторных клеток существует разность потенциалов около 160 мВ. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незна­чительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению медиатора глутамата, действующего на окончания слуховых нервов и тем самым возбуждающего их.

17.4.2.6.Частотное кодирование

Амплитуда и скорость распространяющихся по основной мембране бегу­щих волн зависят от механических свойств этой мембраны. Вблизи оваль­ного окна жесткость основной мембраны приблизительно в 100 раз выше, чем в завитках улитки, поэтому возле овального окна волны распространя­ются с максимальной скоростью и с минимальной амплитудой. Амплитуда бегущих волн возрастает в менее натянутых участках основной мембраны, но затем гасится сопротивлением жидкости неподалеку от геликотремы. Между точкой появления и точкой затухания бегущей волны существует амплитудный максимум, место возникновения которого зависит от частоты звуковых колебаний. Это место расположено тем ближе к овальному окну, чем большей окажется частота звуковых колебаний, и наоборот: чем ниже частота колебаний, тем дальше от овального окна возникнет амплитудный максимум.

Звуковые волны разной частоты вызывают наиболее сильные колебания основной мембраны в разных ее участках, каждый из которых соответству­ет определенной частоте слухового диапазона. Ближе к овальному окну располагаются участки мембраны, настроенные на восприятие высоких звуков, область вершины улитки предназначена для возбуждения низкими частотами. Такая структурно-функциональная организация рецепторной поверхности основной мембраны определяется как тонотопическая. Во­лосковые клетки сильнее всего возбуждаются в области амплитудного мак­симума, при действии комплексных звуковых волн одновременно активи­руются рецепторы нескольких участков основной мембраны. Каждый из них обладает специфической чувствительностью к определенной частоте звуковых колебаний, на которую он «настроен», и не возбуждается при от­сутствии такой частоты в комплексной звуковой волне. Рецепторные по­тенциалы волосковых клеток отражают не только значение амплитуды, но также крутизну нарастания волн и интервалы между ними, что предостав­ляет дополнительные характеристики действующего звукового сигнала.

17.4.2.7. Кодирование сенсорной информации в окончаниях слухового нерва

Информацию о характере колебаний основной мембраны проводят при­близительно 30—40 тысяч волокон слухового нерва, среди которых 90 % несут сигналы от внутренних волосковых клеток. Разрушение этих клеток у экспериментальных животных повышает порог слуховой чувствительно­сти на 80—100 дБ, что фактически означает глухоту, тогда как разрушение всех наружных волосковых клеток увеличивает порог только на 40—45 дБ. Каждый нейрон спирального ганглия контактирует только с одной внут­ренней волосковой клеткой, которая, в свою очередь, имеет синапсы при­близительно с 10—20 сенсорными нейронами, образующими нейронный ка­нал для передачи информации о собственной характеристической частоте звука. Такие каналы не активируются другими частотами, поэтому диффе­ренцировка звуковых раздражителей по частоте осуществляется уже на уровне преобразования механических процессов в электрическую актив­ность.

В восприятии каждой характеристической частоты звукового стимула участвуют приблизительно 150 наружных волосковых клеток, передающих возбуждение 10—15 сенсорным нейронам. Наружные волосковые клетки являются не только рецепторами, но также эффекторами, получающими в составе слухового нерва эфферентные волокна от нейронов верхнеоливарно- го ядра. Эфферентная активация наружных волосковых клеток происходит в ответ на действие звукового стимула и состоит в сокращениях актиновых филаментов этих клеток, происходящих с частотой звукового сигнала. По­вторяя частоту колебаний слабых звуковых сигналов, наружные волоско­вые клетки их усиливают и одновременно создают звуковое излучение кортиева органа (эндокохлеарная эмиссия), которое можно зарегистрировать с помощью микрофона.

Волокна слухового нерва обладают фоновой активностью в пределах 50—100 импульсов в 1 с, которая увеличивается при повышении уровня звука, тем самым кодируя информацию об интенсивности звукового дав­ления. Кроме этого, кодирование информации об уровне звука происходит за счет возбуждения дополнительного числа сенсорных нейронов, имею­щих относительно высокий порог чувствительности и находившихся ранее в состоянии фоновой активности. При действии звуковых раздражителей с частотой до 5000 Гц импульсная активность нейронов отражает повыше­ние звукового давления в каждой фазе повторяющихся циклов звуковых колебаний. Максимальная активность возникает во время фазы подъема звуковой волны, а затем она уменьшается, чем передается информация о временной структуре сигналов. При продолжительной слуховой стимуляции частота нервных импульсов постепенно уменьшается вследствие развития адаптации к действию звуковых стимулов.

17.4.3. Проводящие пути и переключательные ядра слуховой системы

Центральные отростки первичных слуховых нейронов спирального ганглия образуют две ветви: к вентральному и дорсальному улитковым (кохлеар­ным) ядрам продолговатого мозга (рис. 17Л4). В каждом ядре существует тонотопически организованное представительство кортиева органа. Нейро­ны дорсального улиткового ядра образуют проекцию на верхнее ядро оливы противоположной стороны, а нейроны вентрального ядра — на ипсилате­ральные и контралатеральные верхние ядра олив. Перекрест нервных во­локон обеспечивает передачу акустической информации на противополож­ную каждому уху сторону мозга.

В ядрах верхних олив большинство нейронов возбуждается бинауралъно. т. е. в ответ на сигналы, поступающие как от ипсилатерального, так и от контралатерального уха. Однако часть имеющихся в этих ядрах нейронов реагирует на сигналы, поступившие только от одного уха, и тормозится сигналами от противоположного уха. Существование таких нейронов обес­печивает сравнительный анализ звуковых сигна­лов, возникающих с ле­вой или правой от чело­века стороны, что необ­ходимо для его простран­ственной ориентации. Некоторые нейроны ядер верхней оливы макси-

Рис. 17.14. Упрошенная схе­ма проводящих путей и пе­реключательных ядер слухо­вой сенсорной системы.

Сенсорные нейроны второго порядка расположены в улитко­вых (кохлеарных) ядрах, в каж­дом ядре имеется собственное представительство кортиева ор­гана. Нейроны улитковых ядер образуют ипсилатеральные и контралатеральные проекции на ядра верхней оливы, здесь происходит бинауральный ана­лиз звуковых сигналов и сохра­няется тонотопия. В нижних буграх четверохолмия существу­ют нейронные переключения, необходимые для ориентиро­вочных реакций на звуковые сигналы. В медиальном колен­чатом теле фоновая активность нейронов изменяется в соответ­ствии с афферентными сигна­лами и происходит анализ их временных характеристик. Слу­ховая кора расположена в полях 41 и 42, кортикальные колонки в ней упорядочены тонотопиче­ски.

мально активны при расхождении времени поступления сигналов от правого и левого уха, другие нейроны наиболее сильно реагируют на различную ин­тенсивность сигналов.

Такие нейроны образуют проекцию на верхние бугры четверохолмия, ку­да одновременно поступает зрительная информация, что позволяет нейро­нам четверохолмия создавать трехмерную карту слухового пространства и определять пространственное положение источника звука. Благодаря бинау­ральному слуху сенсорная система человека определяет источники звука, находящиеся в стороне от средней линии, поскольку звуковые волны раньше действуют на ближнее к этому источнику ухо. Слуховая система реагирует на 1 дБ различий звукового давления, действующего на правое и левое ухо, и фиксирует временное запаздывание действия звука на отда­ленное от него ухо всего в 3 • 10^-5 с.

Большая часть аксонов верхних оливарных ядер проходит в составе ла­терального лемнискового пути к нижним буграм четверохолмия, нейроны которого участвуют в формировании рефлекторной дуги ориентировочного рефлекса, а также осуществляют анализ поступающей информации. Он обеспечивается наличием в нижних буграх четверохолмия нейронов, кото­рые возбуждаются только частотными модуляциями тона, т. е. повышени­ем или понижением высоты действующего звукового сигнала. Другие ней­роны этих переключательных ядер активируются только изменениями ам­плитуды звуковой волны, т. е. увеличением или уменьшением громкости звукового сигнала. Большинство переключательных нейронов нижнего двухолмия образуют проекцию на медиальное коленчатое тело, представ­ляющее следующий иерархический уровень слуховой системы.

Медиальное коленчатое тело, относящееся к таламусу, является послед­ним переключательным ядром слуховой системы на пути к коре. Его ней­роны расположены тонотопически и образуют проекцию в слуховую кору. Некоторые нейроны медиального коленчатого тела активируются в ответ на возникновение либо на окончание сигнала, другие реагируют только на частотные или амплитудные его модуляции. Во внутреннем коленчатом те­ле имеются нейроны, способные постепенно увеличивать активность при неоднократном повторении одного и того же сигнала. Большинство нейро­нов медиального коленчатого тела обладают спонтанной фоновой активно­стью, проявляющейся чередованием серий потенциалов действия и пауз между ними.

17.4.4. Переработка сенсорной информации в слуховой коре

В первичной слуховой коре (поле 41) кортикальные колонки расположены тонотопически для раздельной переработки информации о звуках раз­личной частоты слухового диапазона. Они также содержат нейроны, кото­рые избирательно реагируют на звуки различной продолжительности, на повторяющиеся звуки, на шумы с широким частотным диапазоном и т. п. В слуховой коре происходит объединение информации о высоте тона и его интенсивности, о временных интервалах между отдельными звуками.

Вслед за этапом регистрации и объединения элементарных признаков звукового раздражителя, который осуществляют простые нейроны, в пере­работку информации включаются комплексные нейроны, избирательно реа­гирующие только на узкий диапазон частотных или амплитудных модуля­ций звука. Подобная специализация нейронов позволяет слуховой системе создавать целостные слуховые образы, с характерными только для них со­четаниями элементарных компонентов слухового раздражителя. Такие со­четания могут быть зафиксированы энграммами памяти, что в дальнейшем позволяет сравнивать новые акустические стимулы с прежними. Некото­рые комплексные нейроны слуховой коры возбуждаются сильнее всего в ответ на действие звуков человеческой речи.