Зрительная сенсорная система

Зрительное восприятие оставляет в памяти человека наибольшую часть его чувственных впечатлений об окружающем мире. Оно происходит в резуль­тате поглощения фоторецепторами сетчатки отраженной от окружающих предметов энергии световых лучей или электромагнитных волн в диапазо­не от 400 до 700 нм. Энергия поглощенных квантов света (адекватный раз­дражитель) преобразуется сетчаткой в нервные импульсы, поступающие по зрительным нервам к латеральным коленчатым телам, а от них — в проек­ционную зрительную кору. В дальнейшей переработке зрительной инфор­мации у человека участвуют свыше тридцати отделов мозга, представляю­щих вторичные сенсорные и ассоциативные области коры.

17.3.1. Проецирование световых лучей на сетчатку глаза

Прежде чем попасть на сетчатку, световые лучи последовательно проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловид­ное тело, вместе образующие оптическую систему глаза (рис. 17.5). На ка­ждом из этапов этого пути свет преломляется и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевернутое изображение наблюдаемого пред­мета, этот процесс называется рефракцией. Преломляющая сила оптиче­ской системы глаза составляет около 58,6 диоптрий при рассматривании удаленных предметов и возрастает до приблизительно 70,5 диоптрий при фокусировании на сетчатку световых лучей, отраженных от близко распо­ложенных предметов (1 диоптрия соответствует преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 1 м).

17.3.1.1.Аккомодация

Чтобы фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от близко расположенных предметов, оптическая система глаза должна преломлять их тем сильней, чем ближе расположен наблюдаемый объект. Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удаленных или

 

близких предметов и в обоих случаях фокусирует их изображение на сет­чатку, называется аккомодацией. Аккомодацию обеспечивают изменения кривизны хрусталика, зависимой от степени натяжения его тонкой и про­зрачной капсулы, которая переходит по краям в циннову связку, прикреп­ляющуюся к ресничному телу. Гладкие мышцы ресничного тела, управляе­мые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хруста­лика, заставляя его принимать максимально уплощенную форму, необхо­димую для рассмотрения далеких предметов. При сокращении ресничных мышц натяжение цинновой связки уменьшается, хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму и поэтому сильнее пре­ломляет световые лучи, что, например, происходит во время чтения этого текста.

При максимальном сокращении ресничных мышц кривизна хрусталика становится максимальной, что позволяет фокусировать на сетчатке свето­вые лучи, отраженные от ближайшей точки ясного видения. У детей эта точ­ка расположена примерно в семи сантиметрах от глаза, но с возрастом эластичность хрусталика уменьшается, что ограничивает возможность уве­личения его кривизны и соответственно преломляющей силы. В связи с возрастным уменьшением диапазона аккомодации (интервала изменения преломляющей силы хрусталика) ближайшая точка ясного видения посте­пенно удаляется: в 20 лет она располагается на расстоянии около 10 см от глаза, в 30 лет — 14 см, в 40 лет — 22 см, в 50 лет — 40 см и т. д. Возрастное уменьшение аккомодационной способности {пресбиопия, или возрастная дальнозоркость) принуждает человека использовать при чтении очки с двояковыпуклыми линзами.

17.3.1.2. Аномалии рефракции

У большинства людей глаз имеет шарообразную форму, максимально при­способленную для того, чтобы световые лучи фокусировались на сетчатке при любой преломляющей силе хрусталика, изменяющейся в процессе ак­комодации. При нормальной рефракции на сетчатке одинаково четко про­ецируются изображения далеких и близких предметов, а проявление такой универсальной рефракционной способности определяют термином эмме- тропия. Аномалии рефракции возникают при изменениях формы глаза, проявляющихся в удлинении его оптической оси {близорукость, или мио­пия) или в ее укорочении {дальнозоркость, или гиперметропия).

При удлиненной форме глаза, характерной для миопии, обычная пре­ломляющая способность его оптической системы оказывается избыточной, в связи с чем изображение фокусируется перед сетчаткой и субъективно воспринимается нечетким. Дефект зрительного восприятия ощущается только при рассматривании удаленных предметов, тогда как световые лу­чи, отраженные от близко находящихся предметов, фокусируются точно на сетчатке благодаря ограничению механизма аккомодации. Например, при чтении близоруким людям нужна меньшая, чем людям с нормальной реф­ракцией, преломляющая сила хрусталика, поэтому нагрузка на ресничные мышцы у них снижается. Но для ясного видения далеких предметов близо­рукому человеку приходится носить очки с двояковогнутыми рассеиваю­щими линзами, уменьшающими преломление световых лучей. При харак­терной для гиперметропии укороченной оптической оси глаза световые лу­чи фокусируются за сетчаткой, что принуждает ресничные мышцы к со­кращению даже при рассмотрении далеких предметов. Для компенсации этой аномалии рефракции необходимы очки с двояковыпуклыми линзами, преломляющими световые лучи так, чтобы они фокусировались на сет­чатке.

Наибольшей преломляющей способностью в оптической системе глаза обладает роговица (около 48,8 диоптрий), которая не участвует в аккомо­дации. Поверхность роговицы не идеально сферична почти у всех людей, ее кривизна по вертикали выражена больше, чем по горизонтали. При зна­чительном отклонении формы роговицы от идеальной пропорции возни­кает аномалия рефракции, которая определяется как астигматизм. В ре­зультате такой аномалии световые лучи, отраженные от наблюдаемых объ­ектов, преломляются не одинаково, поэтому часть лучей фокусируется на сетчатке, а остальные —за ее пределами, что ведет к искажению зритель­ного восприятия. Для исправления этого дефекта применяются индивиду­ально подобранные линзы очков с различной кривизной по вертикальному и горизонтальному меридианам.

17.3.1.3. Регуляция интенсивности светового потока

Приспособление к изменяющимся условиям освещения происходит с по­мощью зрачкового рефлекса. Ширина зрачка уменьшается при ярком свете благодаря сокращению кольцевых мышц, управляемых парасимпатически­ми волокнами глазодвигательного нерва, а при слабом освещении зрачок расширяется с помощью радиальных мышц, получающих симпатическую иннервацию. Уменьшая просвет зрачка, глаз защищается от избытка света, а увеличивая ширину зрачка, он повышает чувствительность зрительной системы к воспринимаемым стимулам. Сужение зрачков повышает глуби­ну резкости, что позволяет лучше видеть удаленные предметы. При расши­рении зрачков глубина резкости снижается, а вместе с ней снижается ост­рота зрения, которая характеризуется максимальной способностью глаза различать две соседние точки зрительного пространства как отдельные. В норме глаз различает две точки, видимые под углом в одну минуту при достаточно ярком освещении.

17.3.1.4. Проекция зрительного поля на сетчатку

Благодаря механизму аккомодации глаз представляет собой самофокуси­рующуюся оптическую систему, позволяющую получать на сетчатке четкое i изображение приближенных и удаленных предметов. Кроме того, глаз по- ^г движен, что позволяет ему следить за перемещающимися объектами. Дви­жения глаза обеспечиваются сокращениями глазодвигательных мышц (двух косых и четырех прямых), которые позволяют повернуть глаз внутрь или наружу, вверх или вниз. Оба глаза поворачиваются бинокулярно. т. е. содру­жественно, и при рассмотрении близких предметов глазные оси сходятся (конвергенция глаз), а при рассмотрении далеких предметов — расходятся (дивергенция). Благодаря бинокулярному зрению каждая точка зрительного поля проецируется на соответствующие друг другу участки сетчатки обоих глаз. Изображение одного и того же предмета на сетчатках левого и право­го глаза немного различается, поскольку глаза занимают разную позицию по отношению к зрительному полю. Разница изображений наблюдаемого предмета на сетчатке левого и правого глаза обозначается термином попе- г речная диспарация. она способствует последующему преобразованию двух­мерного изображения на сетчатке в трехмерное изображение, создаваемое в процессе переработки зрительной информации в коре.

 

 

Первичная зрительная кора

Рис. 17.6. Ретинотопическая проекция сетчатки в первичную зрительную кору.

 

Пространственное соотношение между объектами зрительного поля соблюдается в его проек­ции на соответствующие друг другу (корреспондирующие) области сетчатки каждого глаза. Афферентные сигналы от носовых половин сетчатки благодаря частичному перекресту воло­кон зрительных нервов поступают в противоположное полушарие. Афферентные сигналы от височных половин сетчаток попадают с помощью неперекрещивающихся волокон зрительных нервов в ипсилатеральное полушарие. В связи с этим в каждое полушарие поступает зритель­ная информация о противоположной ему половине зрительного поля и с сохранением его пространственных координат (принцип ретинотопии). При направленном на определенные объекты внимании световые лучи, отраженные от них, всегда фокусируются в центральной ямке. Поэтому центральная ямка и прилегающие к ней области сетчатки имеют наибольшую площадь представительства в первичной зрительной коре.

Зрительное поле представляет собой область, видимую обоими глаза­ми в тот момент, когда они и голова неподвижны. При таком условии левая половина зрительного поля проецируется на носовую половину сетчатки левого глаза и височную половину сетчатки правого глаза. Со­ответственно, правая половина зрительного поля проецируется на носо­вую половину сетчатки правого глаза и височную половину сетчатки ле­вого глаза. Поскольку оптическая система глаза перевертывает изображе­ние, верхняя половина зрительного поля проецируется на нижнюю поло­вину сетчатки, а нижняя половина зрительного поля — на верхнюю по­ловину сетчатки. При дальнейшей переработке информации в наружном коленчатом теле и первичной зрительной коре сохраняются все про­странственные координаты зрительного поля: каждая область сетчатки связана с соответствующим представительством в коре, что называется ретинотопией (рис. 17.6).

17.3.1.5.Движения глаз

При наблюдении за движущимися в зрительном поле объектами, а также при движении человека относительно окружающего мира происходят сле­дящие движения глаз, благодаря которым изображение в одной и той же области сетчатки сохраняется неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, имеющих многочисленные детали формы, а также во время чтения происходят быстрые движения глаз, предназначенные для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Например, при вос­приятии человеческого лица фиксируются его контуры, но с наибольшим вниманием рассматриваются глаза и рот, изображения которых глаз про­ецирует не вообще на сетчатку, а на ту ее область, которая обладает макси­мальной разрешающей способностью. Это центральная ямка, или fovea, представляющая собой небольшое углубление диаметром около 3 мм в центре сетчатки.

При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трех очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами. Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение раз­ных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зри­тельной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (по­явление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо. При проецировании на сетчатку постоянного изобра­жения с помощью миниатюрного проектора, прикрепленного к контакт­ной линзе, это изображение перестает восприниматься спустя несколько секунд, и вместо него в зрительном ощущении появляется сплошное серое поле. По истечении нескольких секунд восприятие проецируемого на сет­чатку изображения восстанавливается, но затем снова исчезает и т. д.

17.3.2. Преобразование энергии света в сетчатке

Задняя стенка глаза выстлана эпителием, содержащим черный пигмент меланин, который препятствует отражению света и поглощает его излиш­ки. К пигментному эпителию примыкает слой фоторецепторов, а перед ним расположены слои горизонтальных, биполярных, амакриновых и ганглиозных клеток, чьи аксоны образуют зрительный нерв. В связи с ин­версией сетчатки решаются две задачи: 1) обеспечение максимальной про­зрачности клеток, расположенных на пути прохождения света к фоторе­цепторам, 2) выделение в слое фоторецепторов промежутка для прохожде­ния волокон зрительного нерва.

Решение первой задачи заключается в анатомическом устройстве цен­тральной ямки, где биполярные и ганглиозные клетки сетчатки распола­гаются вокруг нее, а их относительно прозрачные безмиелиновые волок­на не мешают прохождению света к фоторецепторам. В других областях сетчатки световые лучи отчасти рассеиваются при прохождении сквозь тела клеток, расположенных перед фоторецепторами, но в центральной ямке кванты света без помех попадают на фоторецепторы, представлен­ные здесь преимущественно колбочками. При направленном на опреде­ленный объект зрительного поля внимании его изображение всегда фо­кусируется в центральной ямке для обеспечения максимальной остроты зрения.

Сосок зрительного нерва образован аксонами ганглиозных клеток, от­сутствие в этой области фоторецепторов делает ее не чувствительной к

свету, в связи с чем она получила название слепого пятна. На соски право­го и левого глаза благодаря диспарации попадают неодинаковые части проецируемого изображения, поэтому в условиях естественного зрительно­го восприятия пробел изображения на сетчатке не осознается. Кроме того, быстрые движения глаз позволяют получать нужную информацию о любой области рассматриваемого изображения, и отсутствие сигналов от слепого пятна замещается информацией, поступившей от ближайших к нему фото­рецепторов.

17.3.2.1. Скотопическая и фотопическая системы сетчатки

Фоторецепторный слой сетчатки человека образован примерно 130 мил­лионами клеток, из которых около семи миллионов являются колбочками, основная масса которых сосредоточена в области центральной ямки, а все остальные фоторецепторы представлены палочками. У обеих разновидно­стей фоторецепторов существуют три функциональные области: 1) наруж­ный, или внешний, сегмент, ориентированный в направлении эпителиаль­ного пигментного слоя и содержащий зрительный пигмент', 2) внутренний сегмент, в котором расположено клеточное ядро и происходят биохимиче­ские процессы, связанные с жизнедеятельностью клетки; 3) синаптические окончания, предназначенные для передачи информации от фоторецепто­ров к биполярным клеткам с помощью медиатора глутамата.

Зрительный пигмент палочек родопсин состоит из двух компонентов: это молекула ретиналя, образующаяся из витамина А и способная поглощать свет, а также крупная белковая молекула опсина, не поглощающая свет. Молекула опсина представляет собой извитую цепь из 348 аминокислот, которая семь раз проходит через мембрану зрительного диска, образован­ного из клеточной мембраны фоторецептора. В наружном сегменте фото­рецептора имеется большое количество таких дисков, расположенных по­добно стопке поставленных друг на друга монет. Ретиналь существует в темноте как 11-цис-ретиналь, такая форма изомера идеально соответствует упорядоченному расположению аминокислот в опсине. Энергия погло­щенных фотонов превращает ретиналь в 11-транс-изомер, что приводит к конформационным изменениям молекулы опсина и превращению родоп­сина в нестабильный метародопсин, который сразу же распадается на рети­наль и опсин. Таким образом, действие света уменьшает концентрацию родопсина в фоторецепторе, что приводит к изменениям активности вто­ричных посредников и величины мембранного потенциала фоторецептора. В темноте происходит ферментативный ресинтез расщепленного родопси­на, для которого используется витамин А, поступающий в организм чело­века с пищей.

Родопсин наиболее чувствителен к электромагнитным волнам длиной около 500 нм, но хорошо поглощает и другие волны в диапазоне от 400 до 600 нм. Способность родопсина поглощать волны почти всего светового диапазона позволяет палочкам обеспечить только ахроматическое, т. е. черно-белое, зрение и лишает их возможности различать цвет. Высокое со­держание зрительного пигмента в палочках и его способность суммировать фотоны, поглощенные в течение около 100 мс, делает палочки наиболее чувствительными фоторецепторами сетчатки. При слабом сумеречном ос­вещении зрение обеспечивают только палочки, способные возбуждаться вследствие поглощения всего лишь одного фотона. Палочки образуют ско- топическую систему, или систему ночного зрения.

Зрительные пигменты колбочек подобны родопсину палочек и состоят

С Р 3 к

 

Рис. 17.7. Спектры поглощения четырех разновидностей фоторецепторов.

Зрительный пигмент палочек родопсин (Р) имеет максимум поглощения световых волн дли­ною 496 нм, но способен также к поглощению коротких и длинных волн светового диапазона. Зрительный пигмент колбочек, чувствительных к синему цвету (С), имеет максимум поглоще­ния 419 нм и не поглощает длинные волны оптического диапазона. Пигмент колбочек, чувст­вительных к зеленому цвету (3), имеет максимум поглощения при 531 нм, а пигмент чувстви­тельных к красному цвету колбочек (К) максимально поглощает волны длиной 596 нм.

 

из светопоглощающей молекулы ретиналя и опсина, который отличается составом аминокислот от белковой части родопсина. Кроме того, колбоч­ки содержат меньшее, чем палочки, количество зрительного пигмента, и для их возбуждения требуется энергия нескольких сотен фотонов. Поэто­му колбочки активируются лишь при дневном или достаточно ярком ис­кусственном освещении, они образуют фотопическую систему, или систе­му дневного зрения.

В сетчатке человека существуют три типа колбочек, различающихся ме­жду собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Разли­чия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствитель­ность к световым волнам разной длины (рис. 17.7). Колбочки одного из трех типов максимально поглощают короткие световые волны с длиной 419 нм, что необходимо для восприятия синего цвета. Другой тип зритель­ного пигмента наиболее чувствителен к волнам средней длины и имеет максимум поглощения при 531 нм, он служит для восприятия зеленого цвета. Третий тип зрительного пигмента максимально поглощает длинные волны с максимумом при 559 нм, что позволяет воспринимать красный цвет. Наличие трех типов колбочек обеспечивает человеку восприятие всей цветовой палитры, в которой существует свыше семи миллионов цветовых градаций, тогда как скотопическая система палочек позволяет различать лишь около пятисот черно-белых градаций.

 

77.5.22. Рецепторный потенциал палочек и колбочек

Специфической особенностью фоторецепторов является темновой ток ка­тионов через открытые мембранные каналы внешних сегментов (рис. 17.8).Эти каналы открываются при высокой концентрации циклического гуано­зинмонофосфата, который является вторичным посредником рецепторного белка (зрительного пигмента). Темновой ток катионов деполяризует мем­брану фоторецептора до приблизительно —40 мВ, что приводит к выделе­нию медиатора в его синаптическом окончании. Активированные поглоще­нием света молекулы зрительного пигмента стимулируют активность фос­фодиэстеразы — фермента, расщепляющего цГМФ, поэтому при действии света на фоторецепторы в них уменьшается концентрация цГМФ. В резуль­тате управляемые этим посредником катионные каналы закрываются, и ток катионов в клетку прекращается. Вследствие непрерывного выхода ионов калия из клеток, мембрана фото­рецепторов гиперполяризуется приблизительно до —70 мВ, эта ги­перполяризация мембраны являет­ся рецепторным потенциалом. При возникновении рецепторного по­тенциала прекращается выделение глутамата в синаптических оконча­ниях фоторецептора. Фоторецепторы образуют си­напсы с биполярными клетками двух типов, различающихся по способу управления хемозависи- мыми натриевыми каналами в си­напсах. Действие глутамата приво­дит к открытию каналов для ионов натрия и деполяризации мембра­ны одних биполярных клеток и к закрытию натриевых каналов и ги­перполяризации биполярных кле­ток другого типа. Наличие двух типов биполярных клеток необхо­димо для формирования антаго­низма между центром и перифери­ей рецептивных полей ганглиоз­ных клеток.

ЦГМФ-управляемые каналы ^а+

Ток ионов

К

Na

Активный транспорт

Внешний сегмент

Каналы для ионов калия

Внутренний сегмент

В темноте

Na

Высокая концентрация цГМФ, каналы открыты

Na+

На свету

Внешний сегмент

Низкая концентрация цГМФ, каналы закрыты

17.3.2.3. Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности Временное ослепление при быст­ром переходе от темноты к яркому освещению исчезает спустя не­сколько секунд благодаря процес­су световой адаптации. Одним из механизмов световой адаптации является рефлекторное сужение

Рис. 17.8. Ток ионов через мембрану фо­торецептора в темноте и на свету. Ионы натрия поступают в фоторецепторы че­рез катионные каналы внешнего сегмента, ко­торые открываются при высокой концентра­ции цГМФ в темноте (темновой ток). Поступ­ление в клетку ионов натрия вызывает депо­ляризацию мембраны фоторецептора до —40 мВ. На свету концентрация цГМФ уменьша­ется, что приводит к закрытию катионных ка­налов. Непрекращающийся выход ионов ка­лия ведет к гиперполяризации мембраны, ко­торая представляет собой рецепторный потен­циал.

 

зрачков, другой зависит от концентрации ионов кальция в колбочках. При поглощении света в мембранах фоторецепторов закрываются катионные каналы, что прекращает вхождение ионов натрия и кальция и уменьшает их внутриклеточную концентрацию. Высокая концентрация ионов кальция в темноте подавляет активность гуанилатциклазы — фермента, определяю­щего образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Вследствие снижения концентрации кальция, обусловленного поглощением света, активность гуанилатциклазы повышается, что ведет к дополнительному синтезу цГМФ. Повышение концентрации этого вещества приводит к открытию катионных каналов, восстановлению тока катионов в клетку и, соответст­венно, способности колбочек отвечать на световые раздражители как обычно. Низкая Концентрация ионов кальция способствует десенситизации колбочек, т. е. уменьшению их чувствительности к свету. Десенситизация обусловлена изменением свойств фосфодиэстеразы и белков катионных каналов, становящихся менее чувствительными к концентрации цГМФ.

Способность различать окружающие предметы исчезает на некоторое время при быстром переходе от яркого света к темноте. Она постепенно восстанавливается в ходе темновой адаптации, обусловленной расширени­ем зрачков и переключением зрительного восприятия с фотопической сис­темы на скотопическую. Темновую адаптацию палочек определяют мед­ленные изменения функциональной активности белков, приводящие к по­вышению их чувствительности. В механизме темновой адаптации участву­ют и горизонтальные клетки, способствующие увеличению центральной части рецептивных полей в условиях низкой освещенности.

17.3.3. Рецептивные поля клеток сетчатки

Выходные сигналы, передаваемые в ЦНС от сетчатки, возникают только в ганглиозных клетках, импульсная активность которых зависит от возбужде­ния фоторецепторов, а затем биполярных клеток, входящих в округлое ре­цептивное поле ганглиозной клетки. Размер рецептивных полей и количе­ство фоторецепторов, относящихся к одному рецептивному полю, варьи­руют от минимального в области центральной ямки до наибольшего на пе­риферии сетчатки. Малые рецептивные поля служат для различения мел­ких деталей наблюдаемых объектов в тех случаях, когда соседние детали воспринимаются под углом в несколько угловых минут. Большие рецеп­тивные поля вмещают изображение целого объекта, воспринимаемого под углом в несколько угловых градусов (Г соответствует рецептивному полю на поверхности сетчатки с диаметром около 0,25 мм).

Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганг­лиозной клетке: прямой и непрямой. Прямой путь начинается от фоторе­цепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих си­напс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганг­лиозную клетку. Непрямой путь берет начало от фоторецепторов перифе­рии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отно­шениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакрино­вых клеток (латеральное торможение).

17.3.3.1.Рецептивные поля с on-центрами и off-центрами

В сетчатке человека имеются два типа ганглиозных клеток, отличающихся реакцией на точечные световые стимулы, воздействовавшие на центр или периферию их рецептивного поля (рис. 17.9). Примерно половина гангли-

 

A. Рецептивное поле ганглиозной клетки образуют все фоторецепторы и биполярные клетки, имеющие с нею синаптические контакты. Ганглиозные клетки постоянно генерируют потен­циалы действия, частота возникновения которых зависит от активности фоторецепторов и би­полярных клеток, входящих в ее рецептивное поле.

Б. Ганглиозная клетка on-типа увеличивает частоту электрических разрядов в ответ на свето­вое раздражение центра рецептивного поля и снижает свою электрическую активность при действии светового раздражителя на периферию рецептивного поля.

B. Ганглиозная клетка off-типа тормозится при действии света на центр ее рецептивного поля и увеличивает частоту нервных импульсов в ответ на раздражение периферии рецептивного поля.

озных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть оп-нейронами. Другая половина ганг­лиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на пери­ферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля — они получили название off-нейронов.

Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке пред­ставлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно кон­трастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность от­раженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие гра­ней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображе­ния, определяющим протяженность и позиции разных объектов.

17.3.3.2. Рецептивные поля цветового восприятия

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, об­разующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары\ красный — зеленый, синий — желтый, белый — черный. Ганглиозные клетки, пере­дающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различают­ся организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для по­глощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиоз­ной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (ди- хромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех ти­пов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено гене­тическими дефектами Х-хромосомы.

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попа­дающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широко­полосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит незави­симо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позво­ляет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противо­цветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета — на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентриче­ских противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии — к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цве­та на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off- нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или пе­риферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцвет­ных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информа­цию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информа­ции тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает воспри­ятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг

Концентрические широкополосные клетки (ахроматические)

Концентрические простые противоцветные клетки

Концентрические простые противоцветные клетки

Простые противоцветные клетки

Рис. 17.10. Рецептивные поля ганглиозных клеток, образованные колбочками трех типов.

A. Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецеп­тивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или off-нейроны. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеле­ным цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антаго­нист зеленому).

B. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет дей­ствует как антагонист красному).

Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических от­ношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет).

к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цве­та, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет рас­положение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противо­цветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится оппонентным цветом.

17.3.3.3. М- и P-типы ганглиозных клеток сетчатки

Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с дру­гом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархи­ческих уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществ­ляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганг­лиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки).

В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоя­щем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изобра­жение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки P-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объ­екта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как оп-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Сущест­вование М- и P-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информа­цию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток P-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

17.3.4. Проводящие пути и переключительные центры зрительной системы

Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, состоящий прибли­зительно из одного миллиона волокон. Войдя через зрительные отверстия в череп, правый и левый зрительные нервы сходятся друг с другом и час­тично перекрещиваются: волокна от носовых половин сетчаток переходят на противоположную сторону, волокна от височных половин сетчаток сле­дуют ипсилатерально. В результате частичного перекреста образуются пра­вый и левый зрительные тракты, передающие информацию от противопо­ложной половины зрительного поля.