Соматовисцералыгая сенсорная система

Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию не­скольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но­цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным во­локнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные из­вилины мозга и организованную топически.

17.2.1. Тактильная чувствительность

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представлен­ных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. за­ключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4), Свободные нервные окончания иннервиру­ют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окон-

чания волосяных фолли­кулов являются механоре­цепторами и возбуждают­ся при смещении волос или их подергивании. Другая разновидность сво­бодных нервных оконча­ний имеется в эпидермисе и в сосочковом слое дер­мы, большинство из них являются ноцицепторами или терморецепторами, но некоторые принадлежат к механорецепторам, кото­рые специфически реаги­руют на слабое околопо- роговое раздражение. Предполагается, что при раздражении этой разно­видности рецепторов воз­никают ощущения щекот­ки и зуда.

Среди инкапсулирован­ных окончаний различа­ют тельца Пачини, Мейс­снера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тель­ца Пинкуса—Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсу­лы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию ли­бо в результате давления действующим перпендику­лярно раздражителем, ли­бо вследствие бокового смещения капсулы, кото­рая играет роль механиче­ского преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с раз­личной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к дейст­вующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы воз­буждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способ­ным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекраща­ют генерировать потенциалы действия при продолжительном действии

раздражителя, если он оказывает давление на кожу: такие рецепторы служат датчиками интенсивности действующего стимула (тельца Руффини, диски Меркеля).

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейсне­ра и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм², а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на по­рядок больше. Рецептивные поля различаю­щихся своими рецепторами сенсорных ней­ронов перекрываются, поэтому при дейст­вии на кожу комплекса стимулов одновре­менно возбуждаются разные виды рецепто­ров, что позволяет ощущать все динамиче­ские и статические свойства такого ком­плекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов проис­

ходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха­норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т. е. наи­меньшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из кото­рых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30—70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью — около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Централь­ные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в со­ставе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, по­ступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.

17.2.2. Проприоцептивная чувствительность

Проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать из­менения положения отдельных частей тела в покое и во время совершае­мых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволя­ет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движе­ний, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внеш­нему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза. Проприоцепторы представлены интрафузалъными волокнами мышц (датчи­ки длины мышцы), сухожильными рецепторами Гольджи (датчики напря­жения мышцы) и механорецепторами суставных капсул, отвечающими из­менениями фоновой активности на сгибание или разгибание в суставе и морфологически сходными с тельцами Руффини и рецепторами Гольджи.

Афферентная информация от проприоцепторов в составе задних ко­решков поступает в спинной мозг и без переключения в нем передается по восходящим путям к ядрам задних столбов продолговатого мозга. Располо­женные там сенсорные нейроны второго порядка передают информацию по лемнисковому пути на противоположную сторону мозга к проекцион­ным ядрам таламуса. Нейроны переключательных ядер таламуса образуют соматотопическую проекцию на соматосенсорную кору, с помощью кото­рой формируются проприоцептивные ощущения. Сенсорные сигналы от проприоцепторов мышц лица и головы следуют в ЦНС по чувствительным волокнам черепных нервов, а в соматосенсорную кору информация посту­пает тем же способом, что и сигналы от мускулатуры тела, т. е. по лемни­сковому пути.

Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов. Порог воспринимаемых изменений уг­лового положения проксимальных суставов ниже, чем дистальных: 0,2— 0,4’ в плечевом суставе и около Г в суставах пальца руки. Порог возраста­ет при увеличении угловой скорости движений, в связи с чем уменьшается точность выполняемых движений. Способность человека дифференциро­вать силу произвольных сокращений мышц подчиняется закону Вебера— Фехнера, эта способность уменьшается при самых слабых и очень сильных мышечных усилиях, необходимых для выполнения работы.

17.2.3. Температурная чувствительность

Ощущения тепла или холода, вызванные прикосновением к телу человека нагретых или холодных предметов, теплого или охлажденного воздуха, воз­никают вследствие раздражения одной из двух разновидностей температур­ных рецепторов, представленных в коже свободными нервными оконча­ниями. Среди них различают тепловые и холодовые рецепторы, которым соответствуют две субмодальности температурного восприятия внешних воздействий. Температурные рецепторы распределены в коже неравномер­но и образуют специфические тепловые и холодовые точки площадью око­ло 1 мм² и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях, причем холодовых точек примерно в десять раз больше, чем тепловых.

Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхности кожи, со­ставляющей в условиях температурного комфорта около 33 °C. При ее сни­жении растет активность холодовых рецепторов с максимумом в диапазоне от 26 до 17 °C, что субъективно расценивается как действие на кожу холо­да. При повышении температуры кожи от 34 до 45 °C увеличивается им­пульсная активность тепловых рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При умень­шении температуры кожи ниже 17 °C и увеличении выше 45 °C к темпера­турным ощущениям прибавляются болевые.

Тоническая активность температурных рецепторов при неизменной тем­пературе сохраняется в течение некоторого времени, а затем постепенно уменьшается. В таком случае, как и при медленных изменениях действую­щей на рецепторы температуры, происходит их адаптация, в связи с кото­рой постепенно ослабевают ощущения тепла или холода. Но в ответ на резкие ступенчатые изменения действующей температуры (температурный контраст) возникает залповая фазическая активность терморецепторов, ко­торая отражает произошедшие изменения температуры. Наличие адапта­ции терморецепторов наряду с их способностью реагировать залповой ак­тивностью на контрастные изменения действующей температуры проявля­ются в уменьшении порога тепловой чувствительности при пониженной температуре кожи и в уменьшении порога холодовой чувствительности при повышении ее температуры.

Кожные терморецепторы позволяют человеку распознавать нагретые или холодные предметы и окружающий воздух, прикасающиеся к коже. Однако субъективное восприятие, определяемое как «мне холодно» или «мне жарко», возникает в результате суммарной оценки информации, по­ступившей не только от кожных рецепторов, но также и от терморецепто­ров спинного мозга, внутренних органов и центральных рецепторов перед­него гипоталамуса, где расположен центр терморегуляции. Нервные им­пульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсорные нейроны второго порядка. Их ак­соны переходят на противоположную сторону спинного мозга, входя в со­став спиноретикулярного и спиноталамического путей.

Спиноталамический путь ведет к задним вентролатеральным ядрам та­ламуса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температур­ной и тактильной чувствительности. Благодаря такой конвергенции у че­ловека проявляется способность устанавливать, на какую часть поверхно­сти тела подействовал температурный стимул. Спиноретикулярный тракт служит для проведения возбуждения от терморецепторов к ретикулярной формации и принадлежит к неспецифической части сенсорной системы. Ретикулярная формация вместе с неспецифическими ядрами таламуса ак­тивирует одновременно многие регионы коры, определяя общую актив­ность мозга и уровень бодрствования. Поэтому повышение притока аффе­рентной информации к ней от терморецепторов, например во время прие­ма холодного душа, оказывает на человека тонизирующее влияние.

17.2.4. Болевая чувствительность

Боль определяется как неприятное сенсорное и эмоциональное пережива­ние, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого повреждения. В отличие от других сенсор­ных модальностей боль всегда субъективно неприятна и служит не столько источником информации об окружающем мире, сколько сигналом повре­ждения или болезни. Болевая чувствительность побуждает к прекращению контактов с повреждающими факторами среды.

Болевые рецепторы или ноцицепторы представляют собой свободные нервные окончания, расположенные в коже, слизистых оболочках, мыш­цах, суставах, надкостнице и во внутренних органах. Чувствительные окончания принадлежат либо безмякотным, либо тонким миелинизиро­ванным волокнам, что определяет скорость проведения сигналов в ЦНС и дает повод к различению ранней боли, короткой и острой, возникающей при проведении импульсов с большей скоростью по миелиновым волок­нам, а также поздней, тупой и длительной боли, в случае проведения сигна­лов по безмякотным волокнам. Ноцицепторы относятся к полимодалъным рецепторам, поскольку могут активироваться стимулами разной природы: механическими (удар, порез, укол, щипок), термическими (действие горя­чих или холодных предметов), химическими (изменение концентрации ио­нов водорода, действие гистамина, брадикинина и ряда других биологиче­ски активных веществ). Порог чувствительности ноцицепторов высок, по­этому лишь достаточно сильные стимулы вызывают возбуждение первич­ных сенсорных нейронов: например, порог болевой чувствительности для механических стимулов примерно в тысячу раз превышает порог тактиль­ной чувствительности.

Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спин­ной мозг в составе задних корешков и образуют синапсы с нейронами вто­рого порядка, расположенными в задних рогах спинного мозга. Аксоны нейронов второго порядка переходят на противоположную сторону спин­ного мозга, где образуют спиноталамический и спиноретикулярный тракты. Спиноталамический тракт оканчивается на нейронах нижнего заднелате­рального ядра таламуса, где происходит конвергенция проводящих путей болевой и тактильной чувствительности. Нейроны таламуса образуют про­екцию на соматосенсорную кору: этот путь обеспечивает осознаваемое восприятие боли, позволяет определять интенсивность стимула и его лока­лизацию.

Волокна спиноретикулярного тракта оканчиваются на нейронах ретику­лярной формации, взаимодействующих с медиальными ядрами таламуса. При болевом раздражении нейроны медиальных ядер таламуса оказывают модулирующее влияние на обширные регионы коры и структуры лимбиче­ской системы, что приводит к повышению поведенческой активности че­ловека и сопровождается эмоциональными и вегетативными реакциями. Если спиноталамический путь служит для определения сенсорных качеств боли, то спиноретикулярный путь предназначен играть роль сигнала об­щей тревоги, оказывать на человека общее возбуждающее действие.

Субъективную оценку боли определяет соотношение нейронной активно­сти обоих путей и зависимая от нее активация антиноцицептивных нисхо­дящих путей, способных изменить характер проведения сигналов от ноци- цепторов. В сенсорную систему болевой чувствительности встроен эндо­генный механизм ее уменьшения путем регуляции порога синаптических переключений в задних рогах спинного мозга («ворота боли»). На передачу возбуждения в этих синапсах влияют нисходящие волокна нейронов серо­го вещества вокруг водопровода, голубого пятна и некоторых ядер средин­ного шва. Медиаторы этих нейронов (энкефалин, серотонин, норадрена­лин) тормозят активность нейронов второго порядка в задних рогах спин­ного мозга, чем уменьшают проведение афферентных сигналов от ноци- цепторов.

Аналгезирующим (обезболивающим) действием обладают опиатные пеп­тиды (дайнорфин, эндорфины), синтезируемые нейронами гипоталамуса, которые имеют длинные отростки, проникающие в другие отделы голов­ного мозга. Опиатные пептиды присоединяются к специфическим рецеп­торам нейронов лимбической системы и медиальной области таламуса, их образование увеличивается при некоторых эмоциональных состояниях, стрессе, продолжительных физических нагрузках, у беременных женщин незадолго перед родами, а также в результате психотерапевтического воз­действия или акупунктуры. В результате повышенного образования опиат­ных пептидов активируются антиноцицептивные механизмы и повышается порог болевой чувствительности. Баланс между ощущением боли и ее субъективной оценкой устанавливается с помощью лобных областей мозга, участвующих в процессе восприятия болевых стимулов. При поражении лобных долей (например, в результате травмы или опухоли) порог болевой чувствительности не изменяется и поэтому сенсорный компонент болевого восприятия сохраняется неизменным, однако субъективная эмоциональная оценка боли становится иной: она начинает восприниматься лишь как сенсорное ощущение, а не как страдание.

17.2.5. Висцеральная чувствительность

Большая часть афферентной информации от висцерорецепторов (visceralis — внутренностный) не осознается и служит для рефлекторной регуляции ве­гетативных процессов в организме человека. Висцерорецепторы располо­жены во внутренних органах и тканях организма и представляют собой как свободные, так и инкапсулированные нервные окончания. В зависимости от чувствительности к адекватным стимулам они подразделяются на меха­норецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы и ноци- цепторы. Информация от висцерорецепторов поступает в ЦНС двумя пу­тями: от сенсорных нейронов чувствительных ганглиев и по чувствитель­ным афферентным волокнам, имеющимся в составе эфферентных симпа­тических и парасимпатических нервов.

Висцеральные механорецепторы раздражаются вследствие изменения давления в полых органах и кровеносных сосудах. Осознаваемые ощуще­ния, вызванные раздражением такого типа рецепторов, чаще всего обу­словлены изменениями в пищеварительном тракте, поскольку из всех внутренних органов только он имеет общее эмбриологическое происхож­дение с поверхностью тела. Растяжение стенок желудка пищей вызывает ощущение сытости, растяжение стенок кишечника газами — ощущение дискомфорта и тяжести в области живота, а растяжение прямой кишки ка­ловыми массами осознается как позыв к дефекации. Подобно этому им- пульсация от механорецепторов, расположенных в стенке мочевого пузы­ря, ощущается субъективно как позыв к его опорожнению.

Висцеральные хеморецепторы обладают специфической чувствительно­стью к действию определенных химических молекул; например, хеморецеп­торы, расположенные в дуге аорты и синокаротидной области, раздражают­ся изменениями концентрации углекислого газа, кислорода и водородных ионов. Изменения активности таких рецепторов ощущаются не прямо, а опосредованно, проявляясь, например, головокружением или удушьем. По­вышение осмотического давления вызывает раздражение периферических осморецепторов, расположенных в бассейне воротной вены, что, наряду с информацией от центральных осморецепторов промежуточного мозга, спо­собствует появлению жажды. Афферентная информация от висцеральных терморецепторов служит для возникновения ощущений жара или озноба.

Боль, возникающая при раздражении ноцицепторов внутренних орга­нов, называется висцеральной, в отличие от соматической боли, вызван­ной раздражением болевых рецепторов в коже, мышцах, суставах и костях. Острую висцеральную боль может вызвать сильное растяжение полых ор­ганов вследствие закупорки выходных протоков желчного пузыря, моче­точников, в результате непроходимости кишечника, а также спастических сокращений гладких мышц. Плотность ноцицепторов особенно высока в брюшине, при воспалении которой или при ее сильном механическом раз­дражении возникает острая и интенсивная боль. При воспалительных про­цессах во внутренних органах выделяются биологически активные вещест­ва, которые служат химическими раздражителями ноцицепторов и причи­ной болевых ощущений.