Вестибулярная сенсорная система

Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необ­ходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибуляр­ная система включает в себя периферический отдел, состоящий из распо­ложенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами про­долговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцен­тральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ус­корение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информа­ции используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и со­матосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в пре­доставлении человеку информации, необходимой для его пространствен­ной ориентации.

17.5.1. Вестибулярный аппарат

Внутри костных лабиринтов, расположенных в пирамидах височных кос­тей, имеются прикрепленные к ним соединительнотканными тяжами пере­пончатые лабиринты, заполненные вязкой жидкостью эндолимфы (рис. 17.15). Лабиринт образован двумя отолитовыми органами и тремя по­лукружными каналами, расположенными в трех плоскостях: горизонтальный канал, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соедине­ны в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит само название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул, в которых содержится ре­цепторный эпителий, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеоб­разное вещество, скрепленное множеством фибриллярных волокон. При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них ре­цепторного потенциала.

В полости преддверия имеются два расширения: мешочек (sacculus) и маточка (utriculus), сообщающиеся между собой с помощью У-образного протока и представляющие собой отолитовые органы. Рецепторный эпите­лий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — маку­лах, покрытых отолитовой мембраной, которая имеет слоистое строение и содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция {отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной

Б

Киноцилия Смещение волосков

ИмпульсацИя в афферентных Окончаниях вестибулярного нерва!

11 11 11 I i iiH'H'uiuiiiiiii I—11 1

В покое; Возбуждение • Торможение

Рис. 17.15. Вестибулярная сенсорная система.

А. Схема перепончатого лабиринта, рецепторные области выделены черным цветом: 1) гори­зонтальный канал; 2) задний вертикальный канал; 3) передний вертикальный канал; 4) маточ­ка; 5) мешочек; 6) канал улитки; 7) эндолимфатический мешочек.

Б. Волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата: показана зависимость между на­правлением смещения волосков и активностью клеток.

плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ори­ентирована вертикально. При действии силы тяжести или линейного уско­рения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, а вследствие этого раздражаются имеющиеся в них вторичные рецепторные клетки.

Таким образом, устройство вестибулярного аппарата обеспечивает воз­буждение вторичных рецепторных клеток благодаря действию силы тяже­сти и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки) и вследст­вие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).

17.5.1.1. Свойства рецепторных клеток вестибулярного аппарата

Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками^ являющи­мися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с перифе­рическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сен­сорные нейроны). Каждый рецептор имеет пучок из 40—80 волосков — стереоцилий, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный экс­центрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок — кино- цилию. Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны ре­цептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном на­правлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении — тормозится, т. е. у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функцио­нальной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецептор­ный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном направлении.

Нейроны вестибулярного ганглия, образующие синапсы на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, характер которой меняется под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предпо­ложительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Рецептивные поля нейро­нов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов либо 4—6 рецепторов макул маточки или ме­шочка.

17.5.1.2. Адекватные раздражители рецепторов отолитовых органов

Рецепторы маточки и мешочка служат датчиками гравитации и линейных ускорений. При вертикальном положении головы человека макула маточки расположена в горизонтальной плоскости, при наклоне головы покрываю­щая макулу отолитовая мембрана смещается, подчиняясь силе тяжести. Смещение отолитовой мембраны сгибает стереоцилии рецепторных кле­ток, отвечающих на деформацию образованием рецепторного потенциала.

В зависимости от направления и степени наклона головы сильнее дру­гих возбуждаются такие рецепторы, функциональная поляризация которых соответствует именно этому направлению, прочие рецепторы возбуждают­ся слабее или же тормозятся. Изменившееся соотношение возбужденных и заторможенных рецепторных клеток вызывает в зависимых от них нейро­нах вестибулярного ганглия адекватное изменение фоновой активности. Нейроны вестибулярного ганглия передают полученную от рецепторных клеток информацию в центральную нервную систему. Указанные процес­сы возникают не только при наклоне головы, но и при любом отклонении положения всего тела от вертикальной оси, например при спортивной или профессиональной деятельности, случайном падении, использовании ат­тракционов (качели, американские горки).

Макула мешочка при вертикальном положении тела и головы располо­жена в вертикальной плоскости, и ее отолитовая мембрана сдвигается при действии линейных ускорений, вызывая раздражение рецепторов. В зави­симости от направления, в котором происходит линейное ускорение, воз­буждаются наиболее чувствительные именно к нему рецепторы. Наличие нескольких популяций рецепторов, различающихся своей функциональной поляризацией, позволяет им в целом передавать сенсорным нейронам ин­формацию о линейных перемещениях в любом направлении. Чувствитель­ность этих рецепторов позволяет человеку ощутить прямолинейное уско­рение, превысившее 2 см/с² и наклон головы в сторону всего на Г. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высокочувствителен к действию вибрации.

17.5.1.3.Адекватные раздражители рецепторов полукружных каналов

Угловые ускорения возникают при вращении тела вокруг одной из трех пространственных осей, расположенных перпендикулярно друг другу, они возникают также при поворотах головы и ее наклонах. При вращении во­круг вертикальной оси кресла с сидящим человеком у него раздражаются рецепторы горизонтального канала. Раздражение возникает в самом начале вращения, когда инертная эндолимфа остается неподвижной, что создает усилие, смещающее купулу в противоположную вращению сторону. При остановке вращения движение эндолимфы по инерции продолжается, что вызывает смещение купулы в сторону уже прекратившегося движения. В результате смещения купулы стереоцилии горизонтального канала сги­баются сначала в одном направлении, что сопровождается деполяризацией волосковых клеток, а затем — в противоположном направлении, что вызы­вает гиперполяризацию рецепторов. Соответственно этому волосковая клетка увеличивает или уменьшает выделение медиатора, действующего на окончание нейрона вестибулярного ганглия, что повышает или понижает его фоновую активность.

При вращении вокруг осей, перпендикулярных фронтальной или сагит­тальной плоскостям, аналогичные вышеописанным изменения активности рецепторов происходят в переднем или заднем вертикальных полукружных каналах. Вращение вокруг какой-либо диагональной оси вызывает движе­ние эндолимфы в двух каналах одновременно, соответственно реагируют рецепторы, расположенные в купулах обоих каналов. Наличие трех полу­кружных каналов обеспечивает человеку восприятие вращения и поворо­тов головы в любой плоскости трехмерного пространства. Сенсорная чув­ствительность вестибулярной системы позволяет ощущать угловые ускоре­ния, достигшие значения 2°/с².

17.5.2. Центральная часть вестибулярной системы

Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер: верхнего (ядро Бехтерева), нижнего (ядро Роллера), латерального (ядро Дейтерса) и меди­ального (ядро Швальбе). Эти ядра представляют собой единый функцио­нальный комплекс, в котором объединяется афферентная информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов; эта афферентация опреде­ляет характер активности нейронов вестибулярных ядер. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетиче- ских рефлексов (регуляция равновесия), глазодвигательных рефлексов (зрительное наблюдение окружающего мира) и опосредованных через ги­поталамус вестибуловисцеральных реакций, с механизмом которых связа­ны проявления кинетозов — морской болезни, проявляющейся головокру­жением и тошнотой.

Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибу­лярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в задней центральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Еще одна проекция,
отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувстви­тельности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространст­венного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибуляр­ной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.