Обонятельная сенсорная система

Обонятельные ощущения возникают в результате действия пахучих химиче­ских веществ, попадающих из внешней среды в полость носа вместе с воз­духом во время вдоха или из ротовой полости во время еды. Пахучие ве­щества действуют на хеморецепторные клетки обонятельного нейроэпите­лия (первичные рецепторы) носовой полости. В дальнейшей переработке сенсорной информации участвуют обонятельные луковицы, лимбические структуры мозга и кора больших полушарий. В отличие от большинства млекопитающих, относящихся к макросматикам с высоко развитым обо­нянием, человек принадлежит к микросматикам, для которых роль обоня­ния в организации поведения значительно меньше.

17.7.1. Классификация запахов

Все пахучие вещества должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и растворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой обонятельной слизи, покрывающей эпителий носовых раковин. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, а человек способен различать тысячи всевозможных запахов, при этом от­сутствует строгое соответствие между структурой химической молекулы и ее запахом. Большинство имеющихся теорий запахов основано на произ­вольном выделении нескольких запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запа­хов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория за­пахов основана на выявлении соответствия между геометрическим сходст­вом молекул пахучих веществ и присущим им запахом.

Построение трехмерных моделей пахучих молекул на основе их предва­рительного изучения с помощью дифракции рентгеновских лучей и ин­фракрасной стереоскопии показало, что не только природные, но и искус­ственно синтезированные молекулы обладают запахом, соответствующим определенной форме и отличным от запаха, присущего другой форме мо­лекул. В связи с этим проверяется гипотеза существования семи разновид­ностей хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые сте­реохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен эксперименталь­но исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в кото­рых расположились вещества со сходной стереохимической конфигураци­ей молекул и сходным запахом (табл. 17.5). Семь указанных запахов назва­ны первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочета­ниями первичных запахов.

17.7.2. Периферический отдел обонятельной системы

Обонятельный эпителий человека расположен в верхних и отчасти в сред­них раковинах носовой полости, он состоит из биполярных хеморецепторных клеток, а также опорных и базальных клеток. Биполярные клетки являются первичночувствующими рецепторами (рис. 17.17), их количество у челове­ка приближается к 10 миллионам (у макросматиков оно на порядок выше). Биполярные сенсорные нейроны существуют около 60 сут и после их есте­ственной гибели замещаются новыми рецепторами, образующимися из ба­зальных клеток. Регенерировавшие сенсорные нейроны восстанавливают прежние синаптические контакты с центральными отделами обонятельной системы, а опорные клетки фагоцитируют разрушенные рецепторы.

Дендриты биполярных клеток имеют 10—20 ресничек, выступающих из

Таблица 17.5. Классификация первичных запахов (по Эймуру)

Медиальное

Пахучие молекулы присоединяются к ресничкам рецепторных клеток обонятельного эпителия (первичные сенсорные нейроны). Сенсорные нейроны второго порядка расположены в обоня­тельных луковицах, образующих диффузные проекции к нескольким структурам лимбической системы. Передача информации от лимбической системы к орбитофронтальной коре (ОФК) осуществляется с помощью медиального дорсального ядра таламуса.

эпителия в слой обонятельной слизи, они увеличивают рецепторную по­верхность плазматической мембраны и содержат специфические хеморе- цептивные белки, а также G-белки, активирующие вторичные посредники. Пахучие вещества вначале абсорбируются на обонятельной слизи, выде­ляемой боуменовыми железами, и доставляются к рецепторам неспецифи­ческими белками-переносчиками. Нарушения транспорта пахучих веществ к рецепторам возникают вследствие набухания слизистой оболочки и из­менения секреции обонятельной слизи при воспалительных или аллерги­ческих поражениях носовой полости.

17.7.2.1.Механизм возбуждения обонятельных клеток

Присоединение пахучих молекул к хеморецептивным белкам запускает каскад биохимических реакций, приводящих к возникновению потенциа­лов действия рецепторных клеток. После присоединения пахучих молекул к рецепторам происходит активация G-белков, а затем аденилатциклазы, что ведет к повышению внутриклеточной концентрации циклического аде­нозинмонофосфата, который активирует протеинкиназу А. Ее фосфорили­рующее действие на белки мембранных каналов для катионов приводит к открытию каналов, току катионов в клетку и деполяризации мембраны, являющейся рецепторным потенциалом первичного сенсорного нейрона. При деполяризации мембраны до критического уровня в сенсорном ней­роне возникают потенциалы действия, служащие для передачи информа­ции на следующий иерархический уровень обонятельной системы.

Еще одна разновидность G-белка в мембране хеморецепторных клеток связана с другим вторичным посредником — фосфолипазой С. При ее ак­тивации образуется инозитол-3-фосфат, способствующий выходу из внут­риклеточного депо ионов кальция, и диацилглицерат, активирующий про- теинкиназу С. Протеинкиназа С фосфорилирует белки катионных кана­лов, определяя тем самым деполяризацию мембраны, а высокая концен­трация ионов кальция повышает выделение химического медиатора сен­сорным нейроном первого порядка.

Все первичные обонятельные нейроны имеют широкий спектр чувстви­тельности и реагируют на многие пахучие вещества, в то же время разные рецепторные клетки отличаются индивидуальной чувствительностью к раз­личным веществам (обонятельный профиль сенсорного нейрона). Каждый запах возбуждает одновременно большое количество рецепторов, индиви­дуальные особенности которых в совокупности создают неповторимую комбинацию, характерную именно для этого запаха. На этом основана способность человека к различению сложных запахов, принадлежащих, на­пример, двум разновидностям духов.

17.7.3. Центральный отдел обонятельной системы

Безмякотные аксоны биполярных рецепторных клеток объединяются в 15—20 пучков, каждый из которых содержит несколько сотен или тысяч волокон. Такие пучки входят в полость черепа через отверстия решетчатой кости и объединяются в обонятельные нервы (I пара черепных нервов). Окончания первичных сенсорных нейронов образуют синапсы с дендрита­ми митральных клеток обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены в передней черепной ямке над решетчатой костью, их на­ружный слой образован сплетениями волокон обонятельных нервов. Чуть глубже, в клубочковом слое, информация передается митральным клеткам, причем каждая митральная клетка (сенсорный нейрон второго порядка) получает в одном клубочке сигналы приблизительно тысячи аксонов ре­цепторных клеток. Митральным клеткам свойственна ритмическая актив­ность, изменения которой обусловлены вдыханием пахучих веществ.

Локальные интернейроны обонятельных луковиц (перигломерулярные и зернистые клетки) осуществляют латеральное торможение, способствую­щее контрастированию передаваемых сигналов. На локальных интерней­ронах оканчиваются эфферентные волокна противоположной обонятель­ной луковицы, лимбических структур и ретикулярной формации ствола: эфферентное влияние позволяет контролировать характер выходных сиг­налов обонятельной луковицы. Аксоны митральных клеток вместе с при­легающими к ним аксонами пучковых клеток, которые получают аффе­рентную информацию от нескольких клубочков одновременно, образуют латеральный обонятельный тракт к центрам высшего порядка.

Латеральный обонятельный тракт разделяется на несколько частей, оканчивающихся в лимбических структурах переднего мозга: переднем обонятельном ядре, перегородке, пириформной и парагиппокампальной извилинах. Нейроны этих структур возбуждаются при поступлении аффе­рентной информации от обонятельных рецепторов и передают ее гиппо­кампу, миндалинам, орбитофронтальной коре и ретикулярной формации среднего мозга. Большинство областей проекции обонятельного тракта не принимают непосредственного участия в восприятии запахов, их физиоло­гическая роль состоит в образовании ассоциативных связей обонятельной системы с другими сенсорными системами при формировании пищевого, полового и оборонительного поведения. Активация лимбической системы создает эмоциональный компонент обонятельного восприятия, который оп­ределяет субъективное отношение к запахам.

17.7.4. Физиологическая роль обоняния у человека

Абсолютные пороги обонятельной чувствительности у человека определяют­ся с помощью ольфактометров, позволяющих втягивать носом воздух из емкостей с дозированной концентрацией пахучего вещества. Дифференци­альные пороги, характеризующие способность оценивать изменения интен­сивности запаха, у человека довольно высоки: концентрацию вдыхаемых веществ необходимо повысить на 30 %, а для некоторых веществ на 60 %, чтобы почувствовать усиление запаха. При продолжительном действии па­хучих молекул на обонятельные рецепторы происходит их адаптация, в ре­зультате которой человек перестает воспринимать запах не только дейст­вующего вещества, но и всех других веществ со сходным запахом (гетеро­генная адаптация). Нарушения обоняния обусловлены чаще всего затруд­ненным доступом пахучих веществ к обонятельному эпителию, а так же поражениями самого эпителия или проводящих путей. Утрата обонятель­ной чувствительности определяется термином аносмия.

17.7.4.1. Физиологические реакции на запахи

Обонятельные ощущения могут сопровождаться возникновением положи­тельных или отрицательных эмоций, возникающих в результате активации лимбической системы. На этом свойстве запахов основано применение благовоний, ароматических эссенций, нюхательных солей, духов, а также различных поглотителей неприятных запахов. Ароматерапия учитывает свойства отдельных запахов (например, лимона, жасмина, лаванды, розма­рина и т. п.) и вырабатывает рекомендации их использования для повыше­ния чувствительности сенсорных систем и работоспособности. Неприят­ные запахи (например, сероводорода, сернистого аммония, продуктов гниения) действуют неблагоприятно на ряд физиологических функций: они могут вызывать тошноту, раздражительность, изменения артериально­го давления и ритма сокращений сердца.

17.7.4.2. Способность к восприятию феромонов у человека

Феромонами называют химические вещества, которые вырабатываются специальными железами, выделяются во внешнюю среду и влияют на пове­дение других представителей вида. Дистантная хеморецепция играет суще­ственную роль в формировании полового и агрессивного поведения многих млекопитающих, но, как считали долгое время, не у человека. В конце XX века было установлено, что вомероназальный орган, или сошник, описанный ранее только у новорожденных, сохраняется и во взрослом состоянии чело­века. Он расположен у основания носовой перегородки и содержит рецеп­торные клетки с ворсинками, способными присоединять половые феромо­ны, которые выделяются в окружающую среду. Центральные отростки ре­цепторных клеток сошника образуют вомероназальный нерв, переносящий сигналы к дополнительным обонятельным луковицам. Присутствие феро­монов во вдыхаемом воздухе большинством людей не осознается, сущест­вуют большие различия индивидуальной чувствительности к ним, но мно­гие люди способны определить пол другого человека по его запаху.

IV ИНТЕГРАТИВНЫЕ

ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА

Организм человека является открытой термодинамической системой, которая постоянно обменивается с окружающей средой веществом и энер­гией в соответствии с характером выполняемой работы и изменениями па­раметров среды. Центральная нервная система отвечает на изменения внешней и внутренней среды координированными врожденными приспо­собительными реакциями, в осуществлении которых участвуют все физио­логические системы организма. Одновременно с этим физические и соци­альные факторы окружающего мира определяют поведение, направляя его на поиск контактов с одними внешними объектами и избегание контактов с другими. По ходу такой деятельности происходит интеграция физиологи­ческих процессов, сопряженная с их адаптацией — приспособлением к из­менениям среды.

Поведение человека складывается из последовательности действий, на­правляемых на удовлетворение возникающих у него потребностей в пище, воде для питья, температурном комфорте, безопасности продолжения ро­да, социального общения, интеллектуальной деятельности. Направленное на удовлетворение потребности поведение определяется как мотивация, а субъективная оценка вероятности удовлетворения потребностей порождает чувственные переживания, или эмоции.

Определение объектов внешнего мира осуществляется с помощью сен­сорных систем организма, трансформирующих энергию внешних стимулов в нервные импульсы. Вследствие активации нейрофизиологических про­цессов происходит восприятие объектов и явлений внешнего мира, заклю­чающееся в создании внутреннего образа реальных событий. Необходи­мым условием для восприятия является наличие сознания, которым харак­теризуется активное состояние человека во время бодрствования. Сознание отключается во время сна, образующим вместе с бодрствованием повто­ряющийся суточный цикл.

Познавательная деятельность человека направлена на установление свя­зей между воспринимаемыми объектами и явлениями. Процесс познания сопровождается приобретением индивидуального поведенческого опыта, в ходе которого активируются физиологические механизмы памяти, заклю­чающиеся в регистрации приобретенного опыта, его хранении и воспроиз­ведении. На основе памяти возникают новые формы поведения, которые представляют как относительно простой результат ассоциативного науче­ния (условные рефлексы), так и более сложные его формы, связанные с биографическими сведениями и познанием окружающего мира. На ис­пользовании следов памяти основан и процесс мышления, в ходе которого создаются символически обобщенные представления объектов и явлений внешнего мира и формируется стратегия поведения. Результат мышления может быть передан с помощью речи, являющейся средством общения ме­жду людьми и вовлекающей их в социальную среду. Специфической осо­бенностью существования человека является его трудовая деятельность, при осуществлении которой интегрируются механизмы гомеостатического регулирования и поведения.

ГЛАВА 18

Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову)

Академик Иван Петрович Павлов (1849—1936) в 1904 г. был удостоен. Но­белевской премии по медицине за фундаментальные исследования по фи­зиологии пищеварения. Примерно в то же время он начал изучать в опы­тах на собаках условные рефлексы, или индивидуально приобретаемые ре­акции организма на различные внешние раздражения. Это научное на­правление явилось результатом его наблюдения за слюноотделительным рефлексом у собак, который нередко возникал у животных на предшест­вующие еде раздражители. Научные исследования в этой области физиоло­гии сделали И. П. Павлова основоположником научного направления, ко­торое было названо им высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность — это приспособление организма к меняющимся условиям внешней среды на основе безусловных (врожденных) и условных, или при­обретенных в течение жизни, рефлексов. Высшую нервную деятельность И. П. Павлов объяснял с позиций созданной им условно-рефлекторной теории. Согласно классической рефлекторной теории нервная деятель­ность животных и человека проявляется в виде врожденных рефлексов, т. е. безусловных. Однако И. П. Павлов считал, что полноценная жизнь организма требует формирования у него приспособительных реакций к внешней среде. Согласно условно-рефлекторной теории формирование приспособительных поведенческих реакций организма состоит не только в том, что на него действует бесчисленное количество сигнальных раздражи­телей внешней среды, но и в том, что при определенных условиях эти раз­дражители, будучи индифферентными, меняют свое физиологическое зна­чение и становятся условными. Поэтому высшая нервная деятельность представляет собой взаимодействие врожденных и индивидуально приоб­ретенных форм реагирования на внешние воздействия с целью приспособ­ления организма к окружающей среде.

В основе высшей нервной деятельности лежит научение. Научением на­зывается относительно постоянное изменение поведения, которое является результатом индивидуального опыта. Научение имеет место только в том случае, если оно приводит к изменению поведения, а результаты поведе­ния могут быть как положительными, так и отрицательными. Наиболее простыми формами научения являются привыкание и сенситизация. При­выканием, или габитуацией, называется снижение ответной реакции нерв­ной системы при повторном действии одного и того же раздражителя. Фе­номен угасания впервые был открыт И. П. Павловым, и его физиологиче­ский смысл будет описан ниже. Сенситизация проявляется как состояние повышенной реактивности организма на действие стимула, возникающее при повторном его предъявлении. Более сложной формой научения явля­ется ассоциативное, которое представлено классическими условными реф­лексами по И. П. Павлову и инструментальными; или оперантными, ус­

ловными рефлексами (о них речь пойдет ниже). С помощью классических условных рефлексах животное научается соотносить, или ассоциировать, действие на него двух стимулов внешней среды.