Типология высшей нервной деятельности

И. П. Павлов, исследуя высшую нервную деятельность животных, устано­вил, что «нервные задачи», которым подвергали животных, сопровождались проявлением различий в их высшей нервной деятельности. Эти различия у одних животных в деятельности коры больших полушарий были выражены больше, у других меньше, а у некоторых — вообще не наблюдали их воз­никновения. Особенности индивидуального проявления у животных выс­шей нервной деятельности И. П. Павлов связывал с типами их нервной системы. Так по описанию И. П. Павлова, один тип животных — это «в высшей степени суетливые», «быстро реагирующие на малейшие звуки», «на­вязчивые в общении с людьми». Такие животные энергичны при быстрой смене раздражений, но при их однообразии животные становятся бездея­тельными и вялыми. Другой тип собак — медленно осваивающиеся с об­становкой опытов, малоподвижные, но как только обстановка опытов ста­новится однообразной, у них легко вырабатываются условные рефлексы, особенно тормозные.

Индивидуальные особенности высшей нервной деятельности животных проявляются в различной скорости образования и закрепления условных рефлексов, в различной скорости выработки внутреннего торможения. Ти­пологические особенности высшей нервной деятельности проявляются во взаимодействии нервных процессов возбуждения и торможения в коре го­ловного мозга. В основе классификации типов высшей нервной деятельно­сти по И. П. Павлову лежат врожденные индивидуальные различия основ­ных свойств нервных процессов возбуждения и торможения. Такими ос­новными свойствами нервных процессов возбуждения и торможения в ко­ре головного мозга являются их сила и слабость. Сила нервных процес­сов—это свойство нервной системы отвечать на сильные раздражители сильной реакцией, а также способность длительное время поддерживать процесс возбуждения. По И. П. Павлову, в зависимости от врожденных особенностей нейронов коры головного мозга нервные процессы могут быть сильными или слабыми; в зависимости от соотношения силы возбуди­тельного и тормозного процессов они могут быть уравновешенными или не­уравновешенными. Наконец, у нервных процессов есть скорость их возник­новения и прекращения, легкость перехода от одного процесса к другому. По данному критерию И. П. Павлов разделял нервные процессы на по­движные и инертные.

И. П. Павлов на основании исследований из достаточно большого числа сочетания свойств процессов возбуждения и торможения выделил только четыре типа высшей нервной деятельности у животных: 1) сильный, неурав­новешенный, с резким преобладанием процесса возбуждения над торможе­нием, «безудержный» тип; 2) сильный, уравновешенный, подвижный (ла­бильный) тип; 3) сильный, уравновешенный (инертный) тип; 4) слабый тип. И. П. Павлов проводил параллель между четырьмя типами высшей нервной деятельности и их проявлением в поведении, т. е. темпераментом по Гип­пократу. При этом холерический, сангвинический, меланхолический и флегматический темпераменты обусловлены наличием у животного соот­ветствующего (порядок указан выше) типа высшей нервной деятельности.

Особенности высшей нервной деятельности человека. У человека, по срав­нению с животными, уровень развития аналитико-синтетических процес­сов в коре головного мозга обусловил специфику его высшей нервной дея­тельности. По словам И. П. Павлова, эволюционной «прибавкой» к меха­низмам корковой деятельности у человека стало слово, что «составило вто­рую сигнальную систему действительности». В целом же особенностью выс­шей нервной деятельности человека по И. П. Павлову является наличие двух сигнальных систем. Первая сигнальная система является системой мозгового обеспечения восприятия непосредственных раздражителей внешней среды. Вторую сигнальную систему, которая является специфиче­ски человеческой, составляет слово. На физиологическом уровне вторую сигнальную систему можно определить как систему мозгового обеспечения вербальной (словесной) деятельности. Вторая сигнальная система является основой абстрактного мышления, благодаря которому человек имеет воз­можность структурировать среду без непосредственного контакта с ней пу­тем операций с мысленными образами и символами объектов. В результате у человека аналитико-синтетическая деятельность коры больших полуша­рий осуществляется как путем непосредственных ощущений и представле­ний, так и путем оперирования словом. Слово, «будучи сигналом первых сигналов», создает неограниченные возможности для отвлечения процессов анализа и синтеза от непосредственного восприятия внешнего мира.

И. П. Павлов предполагал, что по соотношению первой и второй сиг­нальных систем у людей можно выделить художественный, мыслительный и промежуточный типы людей. У первых особенно ярко выражена деятель­ность первой сигнальной системы. Для мыслительного типа заметно пре­обладает деятельность второй сигнальной системы и, наконец, средний тип, у которого деятельность первой и второй сигнальных систем проявля­ются примерно в равной степени. Однако эта точка зрения И. П. Павлова не получила в последующем научного подтверждения. И. П. Павлов вы­сказывал также мнение, что типологические особенности высшей нервной деятельности человека, обусловленные соотношением деятельности двух сигнальных систем, формируются в процессе индивидуальной жизни под влиянием многих факторов внешней среды, в том числе воспитания и об­разования.

ГЛАВА 19

Мотивации и эмоции

Мотивации

Слово мотивация происходит от латинского глагола movere, что значит двигаться, а смысл самого понятия мотивация литературным языком мож­но выразить словами «нечто, что движет другим». Мотивации обеспечива­ют поведение человека при удовлетворении биологических потребностей. К биологическим потребностям человека относятся, в основном, потреб­ность в пище, воде, сне, сексе и т. д. Биологической потребностью называ­ется изменение гомеостатических параметров внутренней среды организ­ма — снижение концентрации глюкозы в плазме крови, повышение в ней осмотического давления, увеличение содержания в плазме крови половых гормонов либо норадреналина, серотонина или ацетилхолина. В условиях голода (снижение в плазме крови питательных веществ) или жажды в ЦНС возникает возбуждение (стимул, драйв — от английского слова управление), которое инициирует, направляет, интенсифицирует и обусловливает по­стоянство целенаправленного поведения человека на удовлетворение био­логических потребностей и которое называется мотивацией. Целенаправ­ленное поведение человека в процессе удовлетворения биологической по­требности также представляет собой мотивацию.

19.1.1. Понятие о первичных и вторичных мотивациях

Мотивации, которые возникают в организме человека на основе таких фи­зиологических состояний, как изменение гомеостатических параметров внутренней среды, называются первичными. Наиболее важными видами первичных мотиваций, обусловливающих целенаправленное удовлетворе­ние биологических потребностей в течение суток, являются пищевая и цикл сон—бодрствование. Первичные мотивации обеспечивают выжива­ние индивидуума, например в результате восполнения в организме пита­тельных веществ.

Мотивации, которые могут возникать только в процессе научения чело­века, через его индивидуальный жизненный опыт, называются вторичны­ми. Вторичные мотивации (синоним — мотив) обусловлены познаватель­ными и социальными потребностями человека. Примерами вторичных мо­тиваций человека являются мотивация достижения цели и изменения по­ведения. Так, мотивация достижения цели является «повседневной». В процессе удовлетворения этой мотивации человек стремится к совер­шенствованию профессиональной компетенции, либо к овладению навы­ками новой профессии, либо к получению положительной оценки за ре­зультаты своей профессиональной деятельности со стороны окружающих. Мотивация изменения поведения может быть направлена на получение мате­риальной выгоды либо на расширение количества знаний и профессио­нальных навыков (так называемый потенциал мастерства).

Вторичные мотивации человека представлены также внутренней и внеш­ней мотивациями. Вторичная внутренняя мотивация возникает у человека из потребности сделать что-либо для себя. Внутренняя мотивация у чело­века связана с высокими успехами в учебе, психологической совместимо­стью с одноклассниками, сверстниками и студентами. У взрослых внутрен­няя мотивация является источником активной, продуктивной работы, иг­ры, творчества. Вторичная внешняя мотивация человека направлена на по­лучение вознаграждения либо обусловлена стремлением избежать нака­зания.

19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания

На основе аффективной (чувственной) природы сенсорных ощущений (приятные или неприятные), которые возникают у человека при первич­ных и вторичных мотивациях, они могут быть разделены на две категории: влечения и избегания. Мотивации влечения обусловливают поведение чело­века, направленное на получение пищи, взаимодействие с половым партне­ром и достижение успехов в работе (достижение победы), и вызывающих у человека чувство удовольствия. Мотивации влечения обусловлены получе­нием вознаграждения (положительные подкрепления, положительные эмо­ции) и их проявление связывают с функцией систем удовольствия мозга человека. Мотивации избегания обусловливают поведение человека, при котором он стремится избежать неприятного состояния, как правило, это чувство боли или страха (отрицательное подкрепление, наказание, отрица­тельные эмоции).

19.1.3. Пищевая мотивация человека

Питание является обязательным условием выживания индивидуума. Под­держание высокой скорости метаболических процессов в организме воз­можно при условии постоянного восполнения энергетических запасов. Чтобы обеспечить адекватное питание, в мозге человека имеются нейрон­ные сети, которые регулируют содержание питательных веществ (жиров, углеводов и белков) в плазме крови и в так называемых депо организма. Пищевая мотивация проявляется под влиянием гомеостатических стиму­лов, которые возникают у человека при дискомфорте, ассоциирующемся с чувством голода. Наряду с гомеостатическими стимулами пищевая мотива­ция у человека обусловлена подкрепляющей ролью пищи (вознаграждени­ем), поскольку питание всегда сопряжено с возникновением у человека чувства удовольствия.

19.1.3.1.Гомеостатические механизмы регуляции пищевой мотивации у человека

Основным фактором формирования пищевой мотивации у человека явля­ется химический состав плазмы крови: концентрация глюкозы, жирных кислот и аминокислот. Уровень глюкозы в плазме крови контролируется глюкорецепторами нейронов латеральных отделов гипоталамуса (глюкоста- тическая теория регуляции голода). Согласно этой теории, ощущение го­лода у человека возникает при понижении концентрации глюкозы в плаз­ме крови, и наоборот. При увеличении содержания глюкозы в плазме кро­ви увеличивается активность глюкорецепторных нейронов вентромедиаль­ного гипоталамуса и одновременно снижается чувствительных к глюкозе нейронов так называемого центра голода латерального гипоталамуса. При потреблении пищи увеличивается высвобождение инсулина в плазму крови из р-клеток островков Лангерганса поджелудочной железы. Инсулин, сти­мулируя транспорт глюкозы из плазмы крови через мембраны клеток тка­ней, вызывает уменьшение концентрации глюкозы в плазме крови и уве­личивает проявление у человека чувства голода. Уменьшение концентра­ции аминокислот и липидов в плазме крови увеличивает электрическую активность нейронов латерального^; гипоталамуса (аминостатическая или липостатическая теории регуляции пищевой мотивации), что обусловлива­ет активацию пищевого поведения.

Эти теории были основаны на представлении о мозговых механизмах регуляции питания при участии двух противоположных по функции групп клеток— латерального гипоталамуса, регулирующего питание, и вентроме­диального ядра, тормозящего латеральный гипоталамус в случае пищевого насыщения. Однако гомеостатические механизмы регуляции пищевой мо­тивации в связи с открытием роли гормонов лептина, грелина и ряда пеп­тидов (меланокортины, нейропептид Y, орексины и др.) в регуляции ини­циации и прекращения пищевого поведения включают, наряду с гумораль­ными, гормональные и центральные гипоталамические механизмы пище­вой мотивации у человека.

Роль лептина в регуляции пищевой мотивации. Гормон лептин синтезиру­ется жировыми клетками в организме человека и поступает в плазму кро­ви. Его концентрация в плазме крови зависит от массы жировой ткани у человека. Циркулирующий в крови лептин связывается с типом 1 цитоки- нового рецептора (синоним — лептиновые рецепторы) на мембране нейро­нов вентрального отдела гипоталамуса (дуговое, вентромедиальное, дорсо- медиальное и вентральное премаммилярное ядра). Нейроны медиальной части дугового ядра гипоталамуса, которые способны связываться с лепти­ном, содержат нейропептид Y, про-опиомеланокортин и его производные, включая а-меланоцитостимулирующий гормон. При этом нейроны, синте­зирующие нейропептид Y, образуют гипоталамическую систему потребле­ния пищи, а нейроны, содержащие про-опиомеланокортин/производные кокаина и амфетамина, — систему пищевого насыщения. При активации системы потребления пищи заторможена активность системы пищевого насыщения и наоборот.

Физиологический механизм действия лептина заключается в торможе­нии высвобождения нейропептида Y в нейронах паравентрикулярных ядер гипоталамуса. В результате уменьшения секреции нейропептида Y в ней­ронах системы потребления пищи, активируется нейроны системы насы­щения, синтезирующие про-опиомеланокортини, что вызывает у человека снижение ощущения голода.

Считается, что гипоталамус регулирует постоянство массы тела челове­ка, или так называемую установочную точку массы тела, которая обуслов­лена размерами и количеством жировых клеток в организме человека, и, следовательно, содержанием гормона лептина в плазме крови. При этом чем больше количество жировых клеток в организме, тем выше установоч­ная точка массы тела человека и наоборот. Установочная точка массы тела обусловлена генетическими факторами, поскольку каждый человек имеет индивидуальную скорость метаболизма, при которой пища превращается в энергию и используется в тканях организма. Например, люди, имеющие высокую скорость метаболизма, чаще потребляют пищу без существенного изменения массы тела. Напротив, люди, имеющие низкую скорость мета­болизма, потребляют пищу относительно редко, но имеют избыточный вес.

Роль грелина в регуляции пищевой мотивации. Гормон грелин синтезирует­ся в клетках слизистой оболочки желудка и его концентрация в плазме крови человека становится максимальной при пищевой мотивации непо­средственно перед приемом пищи. Увеличение его содержания в плазме крови и одновременное снижение в ней уровня лептина являются стиму­лами инициации у человека чувства голода. Мишенью для грелина явля­ются грелиновые рецепторы на мембране нейронов вентромедиального и дугового ядер гипоталамуса, которые синтезируют нейропептид Y. Увели­чение концентрации грелина в плазме крови вызывает рост синтеза нейро­пептида Y в нейронах гипоталамуса, что активирует систему регуляции по­требления пищи у человека. Блокада рецепторов этих нейронов гипотала­муса антагонистами нейропептида Y непосредственно препятствует дейст­вию на них грелина и тормозит пищевую мотивацию. У пациентов, поте­рявших примерно 17 % массы тела в результате интенсивной диеты, имеет место чрезвычайно высокая концентрация грелина в плазме крови непо­средственно перед началом еды. У людей с ожирением и чрезмерным ап­петитом в плазме крови более высокое содержание грелина, чем у субъек­тов с ожирением и обычным уровнем питания.

Регуляция пищевой мотивации при участии факторов химического со­става плазмы крови (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и гормоны) обеспечивает поддержание постоянства запасов питательных веществ в ор­ганизме человека между приемами пиши.

Наряду с этим гастроинтестинальные стимулы выполняют еще одну роль, — они регулируют оптимальное количество пищи, которое может принять человек за один прием (завтрак, обед или ужин).

Нейрогормональная регуляция пищевого насыщения. Структуры мозга, ре­гулирующие пищевую мотивацию человека, получают сенсорные сигналы от рецепторов желудочно-кишечного тракта через дорсальный комплекс блуждающего нерва продолговатого мозга. Импульсы, которые передаются в гипоталамус от механорецепторов афферентных волокон блуждающего нерва, сигнализируют о степени растяжения стенки желудка пищей, а так­же об уровне глюкозы и липидов в печени. Эта информация поступает первоначально в медиальные и дорсомедиальные ядра одиночного тракта продолговатого мозга, а далее, через нейроны парабрахиальных ядер мос­та, — к паравентрикулярным, дорсомедиальным и дуговым ядрам гипота­ламуса, а также к латеральному гипоталамусу, обусловливая момент пре­кращения приема пищи.

Сенсорные сигналы, поступающие от нейронов ядер одиночного тракта продолговатого мозга через парабрахиальные ядра моста к висцеральным сенсорным ядрам таламуса, а далее к нейронам висцеральных сенсорных отделов коры головного мозга, обусловливают формирование у человека сознательного контроля степени наполнения желудка пищей.

Наконец, сенсорные сигналы, поступающие от нейронов ядер одиноч­ного тракта продолговатого мозга через парабрахиальные ядра моста к центральному ядру миндалины, обусловливают возникновение чувства удовольствия при восприятии вкуса пищи.

Роль гастроинтестинальных гормонов в регуляции насыщения. Прекраще­ние питания регулируется гормонами гастроинтестинального тракта при участии нейронов area postrema. Area postrema, или так называемый циркум- вентрикулярный орган, расположен над ядрами одиночного тракта продол­говатого мозга. Нейроны area postrema не имеют гематоэнцефалического барьера, поэтому они непосредственно реагируют на циркулирующие в крови гастроинтестинальные гормоны холецистокинин и глюкагонсвязан- ный пептид-1. Повышение содержания этих гормонов в плазме крови про­исходит при приеме пищи и поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку, что вызывает их высвобождение из клеток ее слизистой оболочки. Гормоны активируют нейроны area postrema, от которых сигналы передают­ся к ядрам одиночного тракта, а затем через нейроны парабрахиальных ядер моста в гипоталамус, что вызывает прекращение приема пищи.

Эндокринные клетки тонкой кцшки человека секретируют в плазму крови пептид YY. Этот гормон тормозит нейроны дугового ядра гипотала­муса, секретирующие нейропептид Y. Торможение секреции в нейронах гипоталамуса нейропептида Y активирует нейроны, синтезирующие про- опиомеланокортин. В результате у человека наступает насыщение и он прекращает принимать пищу.

Роль механорецепторов стенки пищеварительного канала в регуляции на­сыщения. При растяжении пищей стенок желудка и двенадцатиперстной кишки происходит раздражение чувствительных окончаний блуждающего нерва. Импульсы достигают нейронов ядер латерального гипоталамуса и, вызывая торможение их активности, приводят к уменьшению степени пи­щевой мотивации.

19.1.3.2. Роль структур продолговатого мозга в регуляции пищевой мотивации Стволовые центры непосредственно регулируют процесс приема пищи че­ловеком за один присест. При этом осуществляются секреция слюны, вку­совая апробация пищи, а также двигательные акты жевания и глотания.

Сигналы от вкусовых рецепторов слизистой оболочки языка и глоточ­ной области поступают в ядра одиночного тракта продолговатого мозга: от рецепторов передней ²/₃ языка по чувствительным волокнам лицевого нер­ва; вкусовые ощущения, возникающие при раздражении рецепторов со­сочков корня языка и других задних областей слизистой оболочки рта, — по волокнам языкоглоточного нерва; от рецепторов слизистой оболочки ос­нования языка и глоточной области — по волокнам блуждающего нерва. От нейронов ядра одиночного пучка волокна направляются к медиальному ядру таламуса, а затем к структурам сильвиевой борозды: постцентральная извилина теменной коры и островковой коры. Корковые проекции вкусо­вой рецепции обусловливают так называемое вкусовое предпочтение, ко­торое заключается в том, что человек отдает предпочтение некоторым ви­дам пищи среди многих. Во вкусовом предпочтении основную роль вы­полняют структуры мезолимбической системы мозга, при участии которой у человека возникают приятные или неприятные ощущения после приема того или иного типа пищевых веществ. В частности, если человек испыты­вает неприятные (например, болезненные) ощущения после приема опре­деленного типа продукта, то у него возникает так называемое отрицатель­ное пищевое предпочтение, или вкусовая неприязнь.

Нейроны ядра одиночного тракта синаптически связаны с верхними и нижними слюноотделительными ядрами ствола мозга, которые регулируют слюноотделение околоушной, подъязычной и подчелюстной слюнных же­лез. Одной из функций слюны является растворение молекул пищевых ве­ществ, что способствует их доставке к рецепторам вкуса в слизистой обо­лочке языка. Нейроны ядер одиночного тракта рефлекторно возбуждают двигательные центры этого же отдела мозга, которые регулируют процессы жевания и глотания (двигательные ядра V, VII, X, XI, XII черепных нервов и CI-CHI). Активация стволовых нейронных механизмов регуляции жева­ния, слюноотделения, глотания и рецепции вкуса вызывает торможение нейронов гипоталамической системы потребления пиши, что также обу­словливает момент прекращения приема пищи. Однако этот процесс осу­ществляется медленно (порядка 20—40 мин), и тормозной эффект выра­жен в меньшей степени, чем при действии гастроинтестинальных стимулов на вентромедиальный отдел гипоталамуса.

19.1.3.3,Роль латерального гипоталамуса в возникновении пищевой мотивации

Регуляция пищевой мотивации у человека осуществляется нейронными се­тями латерального, вентромедиального и паравентрикулярных ядер гипо­таламуса. Двустороннее повреждение ядер латерального гипоталамуса вы­зывает отказ от приема пищи у человека, электрическая стимуляция, на­против,— приводит к чрезмерному потреблению пищи.

Роль ядер латерального гипоталамуса в мотивации голода обусловлена началом потребления пищи в результате активации нейронов этого отдела мозга. Считают, что эта роль латерального гипоталамуса связана с нейро­нами, содержащими пептиды — меланинконцентрирующий гормон и орекси- ны (синоним — гипокретины). Эти нейроны инициируют начало приема пищи, активируя двигательные системы ствола мозга, регулирующие жева­ние, облизывание и глотание при участии нейронов черепных нервов: тройничного, лицевого и подъязычного ядер.

Нейроны латерального гипоталамуса иннервируют симпатические и па­расимпатические преганглионарные ядра продолговатого и спинного моз­га, которые регулируют процессы слюноотделения, пищеводной и желу­дочной моторики, секреции соляной кислоты желудка и регуляцию экзо­кринной (панкреатический сок) и эндокринной (инсулин и глюкагон) сек­реции поджелудочной железы. Нейроны латерального гипоталамуса, сек­ретирующие меланин-концентрирующий гормон и орексины, через проек­ции к моноаминергическим нейронам голубого пятна, серотонинергиче­ским нейронам дорсального и срединного ядер шва, гистаминергическим нейронам бугорково-маммилярной области, активирует восходящую рети­кулярную систему мозга. В результате при пищевой мотивации усиливают­ся возбуждение организма и его двигательная активность.

Наконец, нейроны латерального гипоталамуса, содержащие меланин­концентрирующий гормон, проецируют терминали своих аксонов к нейро­нам прилегающего ядра (n. accumbens). Увеличение активности нейронов прилегающего ядра под влиянием нейронов латерального гипоталамуса обусловливает инициацию и усиление у человека чувства удовольствия при еде.

При участии нейротрансмиттеров паравентрикулярные ядра гипотала­муса регулируют так называемое вкусовое предпочтение человека по отно­шению к определенному типу питательных веществ. Например, ней­ротрансмиттеры нейропептид Y, ГАМК и норадреналин увеличивают вку­совое предпочтение пищи, насыщенной углеводами, а серотонин, напро­тив, уменьшает.

19.1.3.4.Роль меланокортиновой системы гипоталамуса в прекращении пищевой мотивации

Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает чувство насыщения и отказ от приема пищи, разрушение, напротив, при­водит к непрерывному и чрезмерному потреблению пищи даже в том слу­чае, если масса животного в несколько раз превышает норму. Роль нейро­нов ядер вентромедиального гипоталамуса заключается в инициации мо­мента прекращения потребления пищи. Например, при опухолях вентро­медиального отдела гипоталамуса резко возрастает потребление пищи у че­ловека. Электрическое раздражение вентромедиального гипоталамуса ведет либо к прерыванию, либо к полному прекращению потребления пищи. Прекращение приема пищи осуществляется так называемой меланокорти- новой системой дугового ядра гипоталамуса, нейроны которого синтезиру­ют про-опиомеланокортин и производные кокаина и амфетамина. Так, у человека взаимодействие а-меланоцитостимулирующего гормона с рецепто­рами меланокортина на мембране нейронов этого ядра вызывает анорексию (отказ от пищи) и резкое снижение массы тела в результате прекращения питания. Рецепторы меланокортина имеются также на мембране нейронов паравентрикулярного и латерального гипоталамуса. Молекулярный меха­низм действия а-меланоцитостимулирующего гормона на нейроны паравен- трикулярных ядер осуществляется через ГАМК-ергические интернейроны.

Нейроны меланокортиновой системы дугового ядра гипоталамуса имеют прямые синаптические связи с преганглионарными симпатическими ней­ронами в спинном мозге. Изменение активности этого пути под влиянием лептина или а-меланоцитостимулирующего гормона при взаимодействии этих гормонов с лептиновыми и меланокортиновыми рецепторами нейро­нов меланокортиновой системы может непосредственно регулировать (уве­личивать и уменьшать соответственно) артериальное давление, расход энергии и секрецию инсулина при пищевой мотивации или при ее тормо­жении.

19.1.3.5. Роль лимбической системы в регуляции пищевой мотивации у человека

Если бы пищевая мотивация регулировалась только гомеостатическими механизмами, то большинство людей имели бы идеальную массу тела. Од­нако еда, особенно вкусная, является для человека своеобразным возна­граждением, как деньги за выполненную работу. Эта особенность пищи человека при пищевой мотивации модулируется такими качествами пищи, как ее вкус и запах. Различение вкусовых качеств пищи на молекулярном уровне осуществляется вкусовыми рецепторами языка, большинство из ко­торых способны воспринимать более одного первичного вкуса, а многие — три или все четыре одновременно. Импульсы от вкусовых рецепторов по­ступают к нейронам ядра одиночного тракта, затем к парабрахиальным яд­рам моста (второй синаптический уровень) и через релейные ядра таламуса в латеральные области лобной коры, к центральному ядру миндалины и к латеральному гипоталамусу. Подкрепляющая роль пищи в пищевом пове­дении человека обусловлена нейронами подкорковых областей мозга, имеющих на мембране. Так, нейроны прилегающего ядра, содержащие на своей мембране опиоидные рецепторы и дофаминергические входы к этим нейронам, непосредственно образуют систему пищевого вознаграждения пищевой мотивации человека. Активация опиоидных и глютаматергиче- ских рецепторов нейронов прилегающего ядра и дофаминергических вхо­дов к его нейронам увеличивают потребление вкусной пищи: сладкой, со­леной или жирной, а также жидкости. Нейроны прилегающего ядра лим­бической системы взаимосвязаны синаптически с нейронами латеральных, вентромедиальных и паравентрикулярных ядер гипоталамуса и через них регулируют выраженность пищевой мотивации у человека в отношении специфического типа пищи. Считается, что активность этой нейронной сети мозга человека обусловливает аппетит. Чувство аппетита ориентирует человека на определенный состав пищи, которую он употребляет при еде. Регуляция аппетита происходит при участии обонятельной сенсорной сис­темы, к которой относится значительная часть миндалевидного комплекса. У человека двустороннее повреждение миндалины приводит к утрате вы­бора типа и качества пищи (потеря аппетита).

Прилегающие ядра при участии ГАМК-ергических нейронов этого об­разования реципрокно взаимодействуют с нейронами латерального гипота­ламуса. Роль прилегающего ядра в инициации пищевого поведения заклю­чается в растормаживании нейронов латерального гипоталамуса. Актив­ность дофаминергических входов к нейронам прилегающего ядра обуслов­ливает регуляцию таких процессов, как внимание и/или ожидание получе­ния пищи при пищевой мотивации.

19.1.4. Половая мотивация человека

Половая мотивация человека имеет многофакторную природу. Эта мотива­ция не связана с изменением гомеостатических параметров внутренней среды организма человека, а является в значительной степени результатом научения человека, его индивидуального жизненного опыта. Основными факторами, которые инициируют возникновение у человека половой мо­тивации, являются генетически обусловленный половой диморфизм (от гре­ческого dimorphos — имеющий две формы) центральной нервной системы, приобретенный в процессе индивидуальной жизни сексуальный опыт об­щения с половым партнером и общая культура человека. Половая мотива­ция не относится к первичным мотивациям, поскольку она не является необходимой для выживания организма индивидуума. У человека половая мотивация не обусловлена физиологическим состоянием внутренней сре­ды организма человека (уровень половых гормонов в плазме крови) и не имеет прямой зависимости с депривацией (длительное отсутствие полового партнера). В отличие от животных, у человека нормальное содержание по­ловых гормонов в плазме крови лишь усиливает степень проявления поло­вой мотивации, но не инициирует се возникновение, а длительное отсутст­вие полового партнера не заключает в себе угрозу жизни субъекта, как это имеет место при пищевой депривации.

19.1.4.1.Генетические, социальные и психологические факторы возникновения половой мотивации у человека

У человека половая мотивация возникает под влиянием полового партне­ра, зрительных стимулов (картина или фильм эротического содержания), запахов, исходящих от тела человека, или изделий парфюмерии, звуков (например, ассоциирующихся с половым поведением) илй^других стиму­лов (например, сексуальные фантазии), которые способны по типу ассо­циативного научения вызвать половое возбуждение у людей. Сексуальные фантазии (например, воображение интимного общения с половым партне­ром и др.) вызывают у людей обоего пола возникновение полового возбуж­дения. Так, фактором половой мотивации могут быть мысли о сексуальной привлекательности потенциального или реального полового партнера, что характерно как для мужчин, так и для женщин. Половая самостимуляция {мастурбация) относится к одному из факторов нередко практикуемой по­ловой активности у людей.

Половая ориентация человека. К фактору, оказывающему влияние на возникновение половой мотивации у человека, относится половая (сексу­альная) ориентация. Половая ориентация человека обусловлена генетиче­скими, гормональными и социальными факторами. Основную роль в воз­никновении половой ориентации у человека играет генетический фактор. В частности, сексуальная ориентация человека взаимосвязана с половым диморфизмом преоптического поля переднего гипоталамуса. У человека это поле состоит из четырех групп нейронов и называется интертициальными ядрами переднего гипоталамуса (intestinial nuclei of the anterior hypothalamus — INAH), Половой диморфизм связан с различием в нейронной организации одной из ядерных групп NAH-3. Считается, что гетеросексуальная половая ориентация мужчин обусловлена большим, примерно наполовину, количе­ством нейронов TNAH-3, чем это имеет место у гетеросексуальных жен­щин и гомосексуальных мужчин. Однако генетическая предопределенность половой ориентации у мужчин и женщин относится к категории факторов, предрасполагающих к гетеросексуальности, бисексуальности или гомосек­суальности.

Половая ориентация человека проявляется в его желании вступить в сексуальные взаимоотношения с половым партнером и отражает направ­ленность индивидуального полового влечения в отношении конкретного полового партнера. Большинство индивидуумов имеют гетеросексуальную ориентацию, которая проявляется в половом влечении к человеку проти­воположного пола. Гомосексуальная ориентация человека выражается во влечении индивидуума к партнеру того же пола, а бисексуальная —- к парт­нерам обоего пола.

Гетеросексуальность. Примерно половина женщин до вступления в брак в период с 15 до 19 лет имеет гетеросексуальный опыт. Такой же опыт имеет половина мужчин в возрасте до 18 лет, т. е. до вступления в брак, а в возрасте 20 лет — гетеросексуальный опыт имеют порядка 88 % мужчин. В период супружеской жизни возникновение половой мотивации у людей имеет различную частоту. Так, 43 % супружеских пар занимаются сексом несколько раз в месяц, 36 % — 2—3 раза в неделю. По мере увеличения стажа супружеской жизни половая активность гетеросексуальных партне­ров постепенно снижается. Частота возникновения половой мотивации и занятие сексом женатых мужчин и замужних женщин обусловлено также внебрачными половыми связями. Тем не менее примерно 85 % замужних женщин и 75 % женатых мужчин сохраняют верность своим супругам, и возникновение у них половой мотивации обусловлено одним и тем же по­ловым партнером.

Получение удовольствия. Удовольствие относится к важному фактору, инициирующему половую мотивацию у людей. Например, дети в возрасте от 2 до 5 лет спонтанно дотрагиваются до своих гениталий, хотя в этом возрасте у детей отсутствует какое-либо половое поведение. Тактильные раздражения наружных половых органов у человека (при мастурбации или половым партнером) являются для него источником приятных ощущений. Самостимуляция органов чувств в области гениталий не связана с репро­дуктивной функцией человека, а направлена на получение только чувства удовольствия. Так, взрослые женщины довольно часто достигают состоя­ния оргазма не в результате движений пениса во влагалище, а за счет сти­муляции чувствительных окончаний тканей клитора, имеющей место при половом акте.

Познавательный аспект. Мужчины и женщины выполняют различные гендерные (половые) роли и поэтому по-разному объясняют одни и те же факторы, инициирующие у них половую мотивацию. В частности, в по­ловой мотивации Левушек доминирует романтический интерес, в то вре­мя как у юношей половая мотивация обусловлена преимущественно воз­можностью осуществления секса. Например, просмотр эротического фильма, предназначенного для мужчин, вызывает у мужчин и женщин примерно идентичное физиологическое возбуждение. Однако для мужчин этот просмотр вызывает чувство полового возбуждения и положительные эмоции, а у женщин, напротив, чувство отвращения и отсутствие полово­го возбуждения. Если же эротический фильм предназначен для женщин, то женщинам свойственны те же физиологические реакции, что при про­смотре «мужской эротики», но они к тому же испытывают чувство поло­вого возбуждения,