Классические условные рефлексы

Условным рефлексом называется рефлекс, вырабатываемый в организме на основе временной нервной связи в отделах центральной нервной системы. Классический условный рефлекс представляет собой научение животного ассоциировать (связывать) стимул с подкреплением. При изучении услов­но-рефлекторной деятельности у животных в лаборатории И. П. Павлова «сосредоточились» [‡‡] на пищевом, в частности секреторном, и оборонитель­ном рефлексах. Секреторный рефлекс оказался более удобным в исследо­ваниях, учитывая технические возможности физиологической лаборатории того времени, поскольку имелась возможность определить его интенсив­ность по количеству капель слюны у собаки. Для этого животных подвер­гали предварительной операции — устье протока околоушной слюнной же­лезы, вместе с кусочком слизистой оболочки рта, выводили через разрез в стенке рта и подшивали к коже щеки. В результате можно было опреде­лять количество вытекающей слюны, например через устье специальной воронки, прикрепленной к коже в месте выхода протока слюнной железы (рис. 18.1). Если такому животному дается пища, то уже через 1—2 с у него происходит выделение слюны. Пища является безусловным стимулом, а вы­зываемая ею слюноотделительная реакция называется безусловно-рефлек­торным ответом, или безусловным рефлексом.

Безусловный рефлекс является закономерной реакцией организма на внешнее раздражение, которая осуществляется при помощи определенного отдела центральной нервной системы. В экспериментах И. П. Павлова со­бака до того, как получала пищу, всегда слышала звук (условный стимул). В результате, после нескольких сочетанных действий условного и безус­ловного стимулов, у собаки выделение слюны начиналось только на предъявление одного условного стимула (рис. 18.2), т. е. образовался ус­ловный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, т. е. врожденных, условные рефлексы указанного типа образуются в процессе индивидуаль­ной жизни животных.

Образование классического условного рефлекса происходит при сочета­нии двух стимулов — условного и безусловного, из которых безусловный вызывает безусловно-рефлекторный ответ. Стандартной процедурой соче­танного действия условного и безусловного стимулов при выработке ус­ловного рефлекса является так называемая задержка начала действия ус­ловного стимула относительно начала действия безусловного. Сочетанное действие условного (например, звук) и безусловного (например, пища) стимулов формирует условный слюноотделительный рефлекс:

УС + БС => УС -> Условнр-рефлекторный ответ.

При неоднократном сочетанном предъявлении животному двух стиму­лов «звук—пища» в ответ на действие только условного стимула, т. е. зву­ка, появляется безусловно-рефлекторная реакция слюноотделения. Пища при ассоциативном научении выполняет роль подкрепления. В результате у подопытного животного выделяется слюна, когда оно только слышит зво­

нок. Выделение слюны в данном случае является условно-рефлек­торным ответом. Этот «удиви­тельный результат», по мнению И. П. Павлова, был связан с формированием в ЦНС связи ме­жду центрами, воспринимающи­ми действие на животное двух стимулов, которую ученый назвал временной.

В наиболее общем виде счита­ется, что временная связь может формироваться в ЦНС следую­щим образом. Звук, как услов­ный стимул, вызывает так назы­ваемую репрезентацию безуслов­ного стимула в соответствующем мозговом центре, т. е. на одну и ту же структуру мозга конверги­руют импульсы, вызванные дей­ствием условного и безусловного стимулов. При этом в нервном

1 — воронка для сбора и отведения слюны; 2 — система для измерения количества выделяю­щейся слюны. На коже собаки закреплены раздражающие электроды: со знаком плюс — поло­жительный условный стимул, знак минус — отрицательный (тормозный) условный стимул.

центре на действие условного стимула возникает такое же возбуждение, как и на действие безусловного стимула, и это приводит к появлению ус­ловно-рефлекторной реакции слюноотделения. В этом случае животное «знает», что звонок предполагает получение пищи. Поэтому модель клас­сического условного рефлекса — сочетанное действие двух раздражителей, всегда приводит к научению путем образования временнбй связи. С помо­щью условных рефлексов животные различных видов научаются прогнози­ровать по стимулу либо опасность для организма, либо получение пищи, либо иные события, обусловливающие жизнедеятельность организма.

18.1.1. Условия, влияющие на ассоциативное научение

Для безусловных рефлексов характерен строго определенный латентный пе­риод ответной реакции, независимо от внешних условий, при которых дей­ствуют на организм животного раздражители. Напротив, в условных реф­лексах как латентный период ответной реакции, так и особенности ее про­явления (например, количество капель слюны у собаки в опытах И. П. Пав­лова) полностью зависят от «большого числа условий». Важнейшим параметром при научении по типу классических условных рефлексов явля­ется интервал времени между началом действия условного и безусловного стимулов. Временная связь между двумя стимулами легко возникает в том случае, если условный стимул предъявляется непосредственно (минимум за 100 мс) перед началом действия безусловного. Однако временная связь об­разуется медленно, если условный и безусловный стимулы предъявляются одновременно и, тем более, если предъявление безусловного стимула начи­нается через минуту после условного. Функцией ассоциативного научения в этом случае является предвосхищение будущих событий, поэтому, как указывал И. П. Павлов, условный раздражитель должен несколько предше­ствовать действию безусловного. Например, свет (условный раздражитель) включается до начала подачи пищи (безусловный раздражитель). В резуль­тате условный раздражитель становится заменителем безусловного и спосо­бен вызывать не свойственную ему биологическую реакцию в организме.

Другим параметром выработки условного рефлекса является сила безус­ловного стимула, или подкрепление. Временная связь формируется быстрее, если сила подкрепления больше, и наоборот. Данная особенность в форми­ровании временнбй связи позволяет животному предвосхищать более зна­чимые события среди многих других. Причем важным является не физиче­ская сила стимула, а его биологическая значимость. Например, условный слюноотделительный рефлекс легче образуется у голодного животного.

Третьим параметром, оказывающим влияние на ассоциативное науче­ние, является сила условного стимула. Эта зависимость проявляется в том, что при предъявлении сильного условного стимула формируется более прочная временная связь. Среди всего многообразия раздражителей внеш­ней среды разные виды животных в эволюции приспособились к воспри­ятию определенных по специфичности стимулов. Следовательно, в ассо­циативном научении имеет значение предрасположенность животных од­ного вида реагировать на те или иные стимулы внешней среды. Поэтому у разных видов животных не все раздражители внешней среды могут участ­вовать в научении в качестве условных стимулов. Кроме этого, с фактором силы условного стимула связана его новизна для животного. Если на орга­низм животного впервые действует какой-либо условный стимул, то его организм реагирует на новый раздражитель сильнее (явление сенситиза­ция), чем ранее встречавшийся.

18.1.2. Рефлекторная дуга классического условного рефлекса

И. П. Павлов полагал, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, т. е. имеет все составляющие классической рефлекторной дуги. И. П. Павлов считал, что образование временной связи полностью происходит в коре, а именно ме­жду корковым полем восприятия условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса (рис. 18.3). Доказывалось это тем, что после удаления у животного коры головного мозга безусловные рефлексы (слюноотделительные, двигательные и др.) становились более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособ­ленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. В своих трудах И. П. Павлов писал, что в основе физиологического механизма об­разования временной связи лежит суммационный рефлекс, явление прото­рения пути между центрами, воспринимающими действие условного и без­условного раздражителей или облегчения проведения возбуждения между нейронами, образующими временную связь, а также доминанта. Эти пред­положения И. П. Павлова отчасти остаются гипотетическими.

Классические условные рефлексы является филогенетически наиболее ранним образцом простого ассоциативного научения, который представля­ет собой пример не декларативной (имплицитной) памяти (см. глава 16). Имплицитная память формируется в пределах различных по иерархической сложности подкорковых нейронных сетей мозга. В современной нейробио­логии показано, что в двух наиболее широко изучаемых формах павловско­го ассоциативного научения, к которым относится условный рефлекс стра­ха и защитный мигательный условный рефлекс, временная связь образуется соответственно в миндалевидном комплексе и в структурах мозжечка.

И. П. Павлов считал, что так называемый суммационный рефлекс (сум- мационная реакция) является простейшей формой индивидуально-приспо­собительной деятельности организма, в основе которой лежит феномен повышения возбуждения в нейронах коры головного мозга при неодно­кратном совпадении во времени условного и безусловного раздражения. Современные исследова­ния свидетельствуют о том, что механизм дли­тельной циркуляции воз­буждения в нейронных сетях мозга (явление дол­говременной потенциа- ции) при участии глута- матергических рецепторов нейронов миндалевидно­го комплекса и гиппокам­па является основным в формировании времен­ной связи классического условного рефлекса стра­ха. Многократные сочета­ния «условный—безуслов­ный стимулы» повышают эффективность синапти­ческой передачи между нейронами за счет увели­чения пресинаптического высвобождения медиаторов. Повышение эффек­тивности синаптической передачи при выработке условного рефлекса ле­жит в основе феномена проторения или облегчения проведения возбужде­ния, о котором говорил И. П. Павлов.

18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса

Выработка классического условного рефлекса происходит в условиях акти­вации различных центров подкорковых образований, как показано в по­следующих исследованиях, и состоит из стадий генерализации и специали­зации. В стадии генерализации все близкие по физическим параметрам ус­ловные раздражители вызывают одинаковую условную реакцию. И. П. Павлов полагал, что так называемая генерализация стимула является следствием распространения возбуждения по коре больших полушарий го­ловного мозга. Однако современные исследования свидетельствуют о том, что условный раздражитель заключает в себе несколько параметров. На­пример, звук имеет определенную частоту, интенсивность и длительность. Каждый из этих параметров может быть условным раздражителем. Поэто­му многие компоненты условного раздражителя, на который был вырабо­тан условный рефлекс, способны вызывать условно-рефлекторный ответ. Например, реакция привыкания к определенному стимулу может сме­ниться генерализацией при появлении нового раздражителя.

После выработки стойкого положительного условного рефлекса услов­но-рефлекторный ответ становится дифференцированным, т. е. возникает только на строго определенный параметр условного раздражителя. В ре­зультате близкие к условному стимулу по физическим параметрам раздра­жители, действующие в пределах одной модальности, становятся неэффек­тивными и не вызывают условного рефлекса. Это происходит на стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежит явление диф­ференцировки, которое будет описано далее.

18.1.4. Условные рефлексы высшего порядка

Классический условный рефлекс, выработанный на основе сочетанного действия условного и безусловного стимулов, И. П. Павлов назвал услов­ным рефлексом первого порядка. На основе условного рефлекса первого порядка может образовываться условный рефлекс второго порядка. Проце­дура выработки условного рефлекса второго порядка состоит в следующем. Вначале вырабатывается классический условный рефлекс первого порядка, как это описано в разделе 18.1 настоящей главы. Затем новый условный стимул (например, свет) сочетается с условным стимулом рефлекса перво­го порядка (звонок). На этой стадии звонок выполняет функцию подкреп­ления. В результате неоднократного сочетанного действия «свет—звонок», свет, как новый условный стимул, начинает вызывать условно-рефлектор­ную реакцию (условный рефлекс второго порядка). Во время выработки условного рефлекса второго порядка временная связь образуется между новым условным стимулом и реакцией, которую вызывает условный сти­мул рефлекса первого порядка.

По аналогии со сказанным, условный рефлекс, выработанный на базе условного рефлекса второго порядка, называется условным рефлексом третьего порядка. Условные рефлексы этого типа И. П. Павлов назвал ус­ловными рефлексами высшего порядка. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что условные рефлексы высшего порядка не могут иметь
множественный порядок. Так, например, на основе условного пищевого рефлекса можно выработать условный рефлекс только второго прядка. На базе условных оборонительных рефлексов можно выработать условный реф­лекс максимум третьего порядка.

18.1.5. Виды классических условных рефлексов

Разнообразие условий внешней среды, к которым происходит приспособ­ление организмов, предполагает формирование множества соответствую­щих условных рефлексов. Тем не менее все многообразие условных реф­лексов можно классифицировать на несколько групп.

В зависимости от вида сенсорного (безусловного) раздражения различа­ют: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. По эффекторному признаку выделяют вегетативные и сомато- двигательные условные рефлексы. По соотношению во времени действия условного и безусловного стимулов различают совпадающие и следовые условные рефлексы (рис. 18.4). Совпадающие условные рефлексы форми­руются при совпадении во времени действия условного и безусловного стимулов. Следовые условные рефлексы формируются в ситуации, когда условный и безусловный стимулы следуют во времени один за другим с некоторым интервалом. В свою очередь совпадающие условные рефлексы по отставленное™ начала действия условного стимула и подкрепления от­носят к строго совпадающим (задержка порядка 500 мс), отставленным (5—30 с) и запаздывающим условным рефлексам (30 с—3 мин). Условные рефлексы могут вырабатываться на время. Такие условные рефлексы обра­зуются при повторении безусловного стимула через строго определенные интервалы времени. При этом только по истечении интервала времени проявляется условно-рефлекторная реакция.