Онтогенез можно рассматривать как процесс реализации наследственной информации, сложившейся в ходе исторического развития данного вида, а филогенез происходит на основе тех изменений генотипа, которые возникают в течение индивидуальной жизни организма в виде мутаций или в результате рекомбинаций генов при размножении и закрепляются в потомстве в результате естественного или искусственного отбора.
Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10-14 дней до 3-5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние. Эфемеры – растения очень быстро проходящие свое развитие от прорастания до плодоношения. Однолетние – это растения, живущие одно лето или один год; двулетние (морковь, свекла) – два года; многолетние – много лет. Самыми долгожителями являются секвойи – до 5 тыс. лет.
Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические.
Монокарпическими называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни. Монокарпическими являются эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (морковь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук. Таким образом, у монокарпических растений продолжительность онтогенеза разная, но наступление плодоношения приводит к их быстрому старению и отмиранию.
Поликарпические растения – это растения, плодоносящие много раз в жизни. Поликарпические растения после плодоношения не умирают, но образование цветков и плодов тормозит рост их вегетативных органов.
Онтогенез дискретен, т.е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения и старости. Эти этапы свойственны всем растениям и характеризуются образованием определенных структур и физиологическими изменениями, подготавливающими их возникновение.
|
|
Эмбриональный этап – это период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. Зародыш состоит из меристематических тканей. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, т.е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. На этом этапе происходит формирование и созревание семян. Созревшее семя переходит в состояние покоя. В процессе эмбриогенеза питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных веществ.
Ювенильный этап (или молодость) – это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. При прорастании семени тип клеточного метаболизма изменяется на противоположный: теперь происходит гидролиз питательных веществ. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание.
Продолжительность ювенильного этапа у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растения в это время обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни. В это время молодые растения не могут зацвести даже в благоприятных условиях.
|
|
В соответствующее время, определяемое отчасти эндогенными факторами, а отчасти внешними условиями и, прежде всего, температурой и светом, апикальная меристема начинает формировать зачатки цветков или соцветий. Растение переходит в следующий этап своего жизненного цикла – зрелость.
Зрелость – период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов. Физиологические процессы при переходе в зрелое состояние пока мало изучены. Периоду постепенного формирования цветков соответствует длительный период сексуализации: 1) увеличение количества воды в генеративных тканях с одновременным понижением в вегетативных; 2) уменьшение интенсивности фотосинтеза, переполнение клеток ассимилятами; 3) накопление в репродуктивных органах фосфора, бора, аскорбиновой кислоты, ауксинов, нуклеиновых кислот, флавопротеидов, каротиноидов. У растений одного вида состав белков в клетках цветков и в клетках вегетативных органов качественно отличается. Кроме того, в цветке синтезируются пигменты околоцветника и специфические вещества клеточных стенок пыльцы. Следовательно, в цветочных органах активируются гены, неактивные в вегетативных органах.
|
|
Этап размножения – период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойной наследственностью (материнской и отцовской), а это обеспечивает им большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям. На этом этапе происходят образование, рост и созревание плодов и семян; продолжается торможение роста вегетативных органов. Поскольку на этом этапе в пределах одного онтогенеза начинается новый онтогенез (эмбриогенез), то этот последний становится главным, доминирующим над всеми другими процессами. Этапы зрелости и размножения растянуты во времени, особенно у многолетних поликарпических растений.
Старость – период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение – это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее в конечном итоге к естественному отмиранию. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза. У монокарпических растений образование цветков и плодов вызывает усиление старения, у поликарпических образование этих органов не ускоряет старения. Однолетние растения после плодоношения отмирают целиком, у многолетних – отмирают отдельные органы ежегодно. Процесс старения органа завершается его опадением. Старение приводит в конце концов к отмиранию тканей, органов и целых растений.