Роль света как источника энергии для роста и как регулятора морфогенеза

Действие света на растение подразделяется на фотосинтетическое, тепловое и регуляторно-фотоморфогенетическое.

Зависимость роста от света сложна, так как он выполняет две функции: субстратную и регуляторную. Субстратная роль света заключается в том, что он является источником энергии для фотосинтеза – процесса, создающего строительный материал для клеток. Однако прямой связи между скоростью роста и скоростью фотосинтеза нет: максимум роста наблюдается в течение вегетационного периода раньше, чем максимум фотосинтеза. У многих видов растений удлинение стеблей замедляется в дневные часы, в условиях наиболее благоприятных для фотосинтеза (высокая освещенность), так как свет тормозит растяжение клеток. Эту закономерность впервые описал Ю. Сакс в 1872 г. и назвал ее световым торможением роста. Однако более яркий свет, улучшая воздушное питание растущих органов, может способствовать их росту, несмотря на тормозящее действие света как регулятора. Тормозящее влияние света на рост является главной причиной суточной периодичности роста.

Рост всех растений, в том числе и фотосинтезирующих, может продолжаться то или иное время в темноте за счет запасных веществ. Исключение составляет лишь небольшая группа растений, семена которых прорастают только под влиянием света. Однако в непрерывной темноте изменяется характер роста: тормозится деление клеток и дольше идет растяжение. В результате сильного растяжения клеток растения имеют длинные междоузлия, листовые пластинки недоразвиты, лишены хлорофилла, у растений плохо развита механическая ткань. Такие растения называются этиолированными.

Способность вытягивать в темноте стебли имеет большое значение в жизни растений: оказавшись глубоко под землей, проросток вытягивается до тех пор, пока не выйдет на поверхность почвы, тогда на свету его рост в длину замедляется и начинают развертываться листья. Этиоляция не связана непосредственно ни с отсутствием хлорофилла, ни с недостатком питательных веществ. Так, при хранении в темноте клубней картофеля образуются этиолированные побеги, хотя питательных веществ хватает. С другой стороны, достаточно ежедневно освещать этиолированные растения в течение 5-10 мин довольно слабым светом, чтобы они стали приближаться к нормальным, несмотря на то, что за такое короткое время хлорофилл не успевает образоваться. Итак, этиоляция является приспособлением для быстрого выноса листьев на свет.

В слишком густых посевах злаков и некоторых других культур растения сильно затеняют друг друга, поэтому образуются растения, похожие на этиолированные с длинными нижними междоузлиями и с недоразвитыми механическими тканями. Такие растения легко ложатся на землю – полегают. При высокой интенсивности света, в условиях активного фотосинтеза рост стебля замедляется, получаются невысокие растения с хорошо развитыми механическими тканями. Растущие в тени растения, например одуванчик лекарственный, обычно в несколько раз выше растущих на открытом месте.

Влияние интенсивности света на рост сильно зависит от температуры: каждой температуре соответствует своя минимальная интенсивность света, причем разная, например, для таких процессов, как заложение листьев и их линейный рост. С увеличением температуры увеличивается и величина минимальной интенсивности света. Там, где комбинация этих факторов наиболее благоприятна, резко увеличивается рост.

Регуляторная роль света проявляется по-разному. Так, от его интенсивности зависит активность некоторых ферментов, например фенилаланинаммиаклиазы (ФАЛ), необходимой для образования лигнина, от синтеза которого зависит формирование клеток механической или проводящей тканей.

Однако особенно заметна регуляторная роль света при освещении растений разным монохроматическим светом. Наиболее активно регулируют рост красные и сине-фиолетовые лучи. Г.А. Клебс наблюдал, что синие и фиолетовые лучи стимулируют деление клеток, но тормозят их растяжение; красные лучи, наоборот, усиливают их растяжение. Зеленый свет, как и темнота, вызывает этиоляцию. Тормозящее влияние сине-фиолетового света на растяжение хорошо видно на примере растений высокогорных лугов. Эти растения всегда очень низкие, так как в горах на землю попадает много сине-фиолетовых лучей. Даже если выращивать высоко в горах растения, обычные для долин, они становятся похожими на высокогорные растения.

Спектральный состав света влияет и на другие особенности растений. Красный свет тормозит образование боковых корней, например у гороха, причем сильнее, чем синий и зеленый. У растений редиса только на синем свету образуется хороший корнеплод, а на красном – он практически не образуется. Причиной гетерофилии, свойственной некоторым болотным и водным растениям, тоже считают влияние света разного качества, поскольку сине-фиолетовые лучи хуже проникают в толщу воды, чем красные. Например, у стрелолиста подводные листья имеют лентовидную форму, а надводные, образующие прикорневую розетку, – стреловидную. Если же эти растения освещать только красным или только зеленым светом, то у них образуются лишь лентовидные листья, а если синим, – то нормальные листья.

Продолжительность освещения (длина дня) оказывает большое влияние на рост деревьев, причем и в этом случае растения разного географического происхождения реагируют тоже различно. У деревьев южных пород побеги на длинном дне долго растут, поэтому не успевают подготовиться к зиме и вымерзают. Деревья северных пород на длинном дне успевают хорошо подготовиться к зиме, замедлив рост.

Короткий день – причина листопада у растений средних широт. Листопад начинается осенью примерно в одно и то же время под влиянием укорачивающегося дня независимо от температуры. В тропиках дубы и плодовые деревья сбрасывают листья, хотя температура выше 12 °С. Под влиянием короткого дня у листьев происходит образование отделительного слоя. Длинный день задерживает листопад. Дуб в условиях длинного дня – вечнозеленое дерево. Ясень, бук, граб при дополнительном освещении тоже не сбрасывают листья.

На коротком дне у многолетних трав (клевер, костер, райграс) образуются устойчивые к морозу укороченные побеги, а в условиях длинного дня – удлиненные вегетативные побеги, неспособные переносить низкую температуру. Поэтому южные сорта трав погибают при посеве в северных районах.

Формирование мезофитных или суккулентных листьев, например у каланхоэ, образование колючек, шипов, усов, укоренение стеблевых черенков тоже зависят от продолжительности дня и ночи.

Продолжительность освещения влияет на ритмичность роста. Так, если проростки гороха или овса выращивать в условиях 12-часового освещения и 12-часовой темноты, а потом перенести в условия непрерывного освещения, то ритмичность сохраняется: 12 ч растения будут расти медленнее и 12 ч – быстрее.

Длина дня влияет на образование и распределение гормонов. Содержание ауксина и гиббереллинов в листьях выше на длинном дне, а абсцизовой кислоты – на коротком. Содержание цитокининов в листьях одних растений больше на коротком дне, в листьях других растений – на длинном; в корнях и столонах клубненосных растений их больше на коротком дне.

Чтобы свет оказал свое физиологическое действие на рост, он должен быть поглощен каким-нибудь веществом. В конце 50-х годов возникло представление о том, что в растениях существует пигмент, который был назван фитохромом.

Фитохром - хромопротеид, имеющий сине-зеленую окраску. Его хромофор – это незамкнутый тетрапиррол. Белковая часть фитохрома состоит из двух субъединиц. Фитохром существует в растениях в двух формах (Ф₆₆₀ и Ф₇₃₀) которые могут переходить одна в другую, меняя свою физиологическую активность.

При облучении красным светом (КС – 660 нм) фитохром Ф₆₆₀ (или Ф_К) переходит в форму Ф₇₃₀ (или Ф_ДК). Трансформация приводит к обратимым изменениям кон­фигурации хромофора и поверхности белка. Форма Ф₇₃₀ является физиологически активной, контролирует многие реакции и морфогенетические процессы в растущем растении, темпы метаболизма, активность ферментов, ростовые движения, скорость роста и дифференциации и др. Действие красного света снимается короткой вспышкой дальнего красного света (ДКС –730 нм).

Облучение ДКС переводит фитохром в неактивную (темновую) форму Ф₆₆₀. Активная форма Ф₇₃₀ нестабильна, на белом свету медленно распадается. В темноте Ф_ДК разрушается или под действием дальнего красного света превращается в Ф_К.

Таким образом, система фитохрома составляет комплекс реакций, запускаемых переходом от темноты к свету. Реакции метаболизма растений, управляемые фитохромом, зависят от концентрации Ф₇₃₀ и соотношения Ф₇₃₀/Ф₆₆₀. Обычно они начинаются, если 50 % фитохрома представлено формой Ф₇₃₀.

Фитохром в растении. Фитохром обнаружен в клетках всех органов, хотя его больше в меристематических тканях. В клетках фитохром, очевидно, связан с плазмалеммой и другими мембранами.

Фитохром участвует в регуляции многих сторон жизнедеятельности растений: прорастании светочувствительных семян, открытии крючка и удлинении гипокотиля проростков, развертывании семядолей, дифференциации эпидермиса и устьиц, дифференциации тканей и органов, ориентации в клетке хлоропластов, синтезе антоциана и хлорофилла. Красный свет тормозит деление и способствует удлинению клеток, растения вытягиваются, становятся тонкостебельными (густой лес, загущенный посев). Вспомним, что на красном свету в качестве первичных продуктов фотосинтеза образуются преимущественно углеводы, а на синем – аминокислоты. Фитохром определяет фотопериодическую реакцию растений, регулирует начало цветения, опадение листьев, старение и переход в состояние покоя. В теплицах красный свет способствует образованию корнеплодов у репы, утолщению стеблеплодов кольраби. Фитохром участвует в регуляции метаболизма фитогормонов в различных органах растения.

В регуляции роста синим светом участвуют криптохромы и фототропин. Как рецепторы синего света, криптохромы очень долго не могли выделить и охарактеризовать, поэтому они и получили свое имя от греческого слова «crypios» скрытый. Криптохромы являются хромопротеидами, хромофорная часть которых представлена флавинами (ФМН, ФАД) и птерином:

Белки криптохромов родственны ДНК-фотолиазам, ферментам, восстанавливающим ДНК в присутствии света. Криптохромы локализованы в ядрах. Поглощение света криптохромами замедляет рост гипокотиля или междоузлий, помогает контролировать деэтиоляцию растений и определять продолжительность дня. Предполагают, что криптохромы поглощают и ближние ультрафиолетовые лучи (УФ-А).

Механизм действия света на рост до конца не ясен; существует несколько гипотез. Первая гипотеза – прямое влияние света на активность фермента. Пигмент входит в состав фермента. Поглотив квант света, молекула пигмента переходит в возбужденное состояние, что вызывает изменение структуры связанной с ним белковой молекулы (апофермента), и, как следствие, активность фермента изменяется. Второй случай – косвенное влияние света на активность фермента. Молекула пигмента, поглотившая квант света, переходит в возбужденное состояние, взаимодействует с мембраной клетки и вызывает изменение ее структуры. В результате изменяется заряд мембраны, проницаемость и активность, связанных с ней ферментов. Все это, в свою очередь, может быть причиной изменения метаболизма клетки и ее энергетических возможностей, изменения соотношения в клетке гормонов и ингибиторов роста, что, в конечном счете, приведет к изменению скорости процессов роста и дифференцировке.

Вторая гипотеза: непосредственное действие света на генетический аппарат. Пигменты, участвующие в регуляции роста растений светом, оказывают при возбуждении их светом непосредственное действие на гены, превращая неактивные в данный момент гены в активные, и наоборот. В результате синтезируются новые мРНК и новые белки, образование которых раньше было «запрещено». Так, в ядре и хлоропласте фитохром влияет на гены, регулирующие синтез РуБФ-карбоксилазы. Синий свет активирует в ядре гены, регулирующие синтез нитратредуктазы.

Синий свет вызывает фототропический изгиб проростка и других осевых органов растений путем индукции латерального транспорта ауксина. Растения при недостатке синего цвета в загущенных посевах и посадках вытягиваются, полегают. Это явление имеет место в загущенных посевах и посадках, в теплицах, стекла которых задерживают синие и сине-фиолетовые лучи. Дополнительное освещение синим светом позволяет в теплицах получить высокий урожай листьев салата, корнеплодов редиса. Синий свет влияет также на многие другие процессы: угнетает прорастание семян, открывание устьиц, движение цитоплазмы и хлоропластов, развитие листа и др. Ультрафиолетовые лучи обычно задерживают рост, однако в небольших дозах могут стимулировать его. Жесткий ультрафиолетовый свет (короче 300 нм) обладает мутагенным и даже смертоносным действием, что актуально в связи с утончением озонового слоя Земли.