Влияние внешних факторов на рост и морфогенез

Являясь интегральной функцией растения, рост зависит от влияния абиотических факторов внешней среды: света (его интенсивности, спектрального состава, продолжительности и периодичности); температуры (величины и периодичности); питательных веществ (минеральных и органических); силы тяжести и магнитного поля; механических воздействий (ветер и др.); сопротивления почвенных частиц и т.д. На рост растения в посевах и насаждениях влияют также продукты жизнедеятельности и другие ценотические взаимоотношения с одновидовыми и сорными растениями, физиологически активные вещества (антибиотики, ростовые вещества и др.), выделяемые микроорганизмами. Связь роста растения с конкретным фактором внешней среды выражается биологической одновершинной кривой. Экологические факторы оказывают на рост прямое и косвенное влияние, опосредованное через изменение других физиологических процессов.

Рост растений возможен в сравнительно широком диапазоне температур и определяется географическим происхождением данного вида. Требования растения к температуре меняются с возрастом, различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др.). Для роста большинства сельскохо­зяйственных растений нижняя температурная граница соответствует температуре замерзания клеточного сока (около -1...-3 °С), а верхняя – коагуляции белков протоплазмы (около 60 °С). Вспомним, что температура влияет на биохимические процессы дыхания, фотосинтеза и других метаболических систем растений, а графики зависимости роста растений и активности ферментов от температуры близки по форме (колоколообразная кривая).

Температурные оптимумы для роста. Для появления всходов требуется более высокая температура, чем для прорастания семян.

При анализе роста растений выделяют три кардинальные температурные точки: минимальную (рост только начинается), оптимальную (наиболее благоприятная для роста) и максимальную температуру (рост прекращается).

Различают растения теплолюбивые – с минимальными температурами для роста более 10 °С и оптимальными 30-35 °С (кукуруза, огурец, дыня, тыква), холодостойкие – с минимальными температурами для роста в пределах 0-5 °С и оптимальными 25-31 °С. Максимальные температуры для большинства растений 37-44 °С, для южных 44-50 °С. При увеличении температуры на 10 °С в зоне оптимальных значений скорость роста увеличивается в 2-3 раза. Повышение температуры выше оптимальной замедляет рост и сокращает его период. Оптимальная температура для роста корневых систем ниже, чем для надземных органов. Оптимум для роста выше, чем для фотосинтеза.

Можно предположить, что при высокой температуре имеет место недостаток АТФ и НАДФ Н, необходимых для восстановительных процессов, что вызывает торможение роста. Температура, оптимальная для роста, может быть неблагоприятной для развития растения. Оптимум для роста меняется на протяжении вегетационного периода и в течение суток, что объясняется закрепленной в геноме растений потребностью к смене температур, имевшей место на исторической родине растений. Многие растения интенсивнее растут в ночной период суток.

Семена растений умеренных широт прорастают лучше всего при температуре около 25 °С, горных областей – до 30 °С, тропиков – до 40 °С. Для активного роста побегов растений умеренной зоны наиболее благоприятна температура от 15 до 25 °С, а тропиков и субтропиков – от 30 до 40 °С. Начало роста побегов у первых может наблюдаться при температуре 3 - 5 °С, вторых только при 12-15 °С. Растения высоких широт и горные могут расти при температуре около нуля.

Ежегодный прирост древесных растений в высоту, по мнению ряда лесоводов, зависит не только от температуры текущего, но и от температуры лета пре­дыдущего года. Так, в таежной зоне наиболее тесная зависимость проявляется между длиной верхушечного побега сосны и ели и температурой июля или августа предыдущего года. Именно в этот период закладывается хвоя в почках, а размеры побега будущего года становятся как бы запрограммированными в зависимости от количества хвои в почках. Длина же хвои связана с температурой воздуха текущего летнего сезона. Сильное влияние на рост леса в Восточной Сибири и некоторых районах Дальнего Востока оказывает вечная мерзлота. На таяние верхнего слоя почвы тратится большое количество тепла в ущерб приросту древесины.

В целом наиболее быстрый рост С₃-растений умеренной зоны происходит при температуре 10-30 °С, тогда как тропических злаков с С₄-типом фиксации СО₂ – при 30-40 °С.

Нижний предел для роста корней древесных растений умеренной зоны находится между 2 и 5 °С, поэтому весной корни начинают расти раньше распускания почек. Растения тропического и субтропического поясов предъявляют более высокие требования к температуре для роста корней. Так, корни лимона растут только при температуре почвы выше 10 °С.

Температура, необходимая для роста проростков и всходов, обычно выше, чем для прорастания семян. Оптимальной для роста всходов хвойных пород является температура 20-25 °С. Ниже 15 и выше 30 °С их рост замедляется. Для созревания плодов и семян требуется больше тепла, чем для завершения роста побегов и корней.

Положительное влияние на рост оказывает чередование различной ночной и дневной температуры. Растения умеренной зоны лучше растут, если ночная температура на 5-10 °С ниже дневной, тропиков на 3-5 °С. Есть и исключения: сахарный тростник, земляной орех и некоторые другие растения хорошо растут при равенстве дневной и ночной температур, а североамериканская сосна желтая предпочитает более высокую температуру ночью. Высшие растения в своем абсолютном большинстве адаптировались к температурному градиенту, при котором температура корнеобитаемого слоя почвы в течение вегетационного периода днем на 3-8 °С ниже температуры воздуха.

Термопериодизм. Росту многих растений благоприятствует смена температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Термопериодизм – реакция растений на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Различают суточный и сезонный термопериодизм. Для тропических растений разница между дневными и ночными температурами составляет 3-6 °С, для растений умеренного пояса – 5-7 °С. Это важно учитывать при выращивании растений в поле, теплицах и фитотронах, районировании культур и сортов сельскохозяйственных растений.

Чередование высоких и низких температур служит регулятором внутренних часов растений, как и фотопериодизм. Относительно низкие ночные температуры повышают урожай картофеля, сахаристость корнеплодов сахарной свеклы, ус­коряют рост корневой системы и боковых побегов у растений томата. Низкие температуры, возможно, повышают активность ферментов, осуществляющих гидролиз крахмала в листьях, а образующиеся растворимые формы углеводов передвигаются в корни и боковые побеги.

Свет. Зависимость роста растений от освещения является довольно сложной. Влияние света на рост проявляется, главным образом, не прямо, а косвенно, через воздействие на процесс фотосинтеза, поставляющего строительный материал и энергию. Прямое действие света на рост тормозящее. Проростки, выращенные в темноте, имеют сильно вытянутые стебли и недоразвитые листья, лишенные хлорофилла (явление этиоляции). Выросшие же на свету растения имеют меньшие размеры, но с хорошо дифференцированными сильно развитыми механическими тканями, с меньшим количеством межклетников. Клетки таких растений быстрее заканчивают фазу растяжения.

Вместе с тем корневая система растений, выросших на свету, отличается большими размерами. Нужен свет и для нормального развития листа. В кроне взрослого дерева самые крупные пластинки имеют листья, испытывающие некоторое затенение. При более сильном освещении листья становятся обычно несколько мельче, но толще, с более развитой столбчатой паренхимой (световой тип строения листа).

Проростки и всходы древесных растений для своего нормального роста и развития требуют меньшей силы света, чем взрослые деревья. Для молодых растений сосны оптимальная освещенность составляет 25-30 % общей радиации на открытом месте.

Использование монохроматоров и специальных фильтров позволило изучить влияние качественного состава света на рост растений. Опыты показали, что растения, выросшие на синем свете, приземисты, а на красном – вытянуты. Листья первых имеют нормальные размеры, а вторых – недоразвиты и неправиль­ной формы. Богатство света коротковолновыми синими и ультрафиолетовыми лучами придает низкорослость растениям, произрастающим в горах. Красные лучи спектра стимулируют фазу растяжения клеток, а сине-фиолетовые – фазу дифференциации.

Условия водоснабжения. Рост клеток в сильной степени зависит от насыщения их водой, ибо только в этом случае происходит образование конституционных веществ цитоплазмы и увеличение размеров клетки за счет притока в нее воды. Прекрасным примером этого служат семена: в сухом состоянии они могут сохраняться без изменения длительное время, при намачивании же быстро увеличиваются в размерах и прорастают. Корни способны расти только при достаточной влажности почвы, в сухой почве их рост невозможен. Рост надземных частей менее зависит от влажности воздуха, так как точки роста обычно защищены от непосредственного соприкосновения с сухой атмосферой.

Очень быстро растут побеги древесных растений весной, когда корневая система нагнетает значительное количество воды, а транспирация еще сравнительно невелика. При недостатке воды в почве растения вырастают низкорослыми, но с хорошо дифференцированными тканями. Очевидно, что фаза растяжения в этом случае заканчивается раньше обычного, а стадия дифференциации наступает при неполных размерах клеток.

Необходимым условием получения высокой биологической продуктивности растений является поддержание на достаточно высоком уровне влажности почвы и воздуха в течение всего вегетационного периода. Вот почему при прочих равных условиях наибольшая быстрота роста растений наблюдается во влажных тропиках. Для роста проростков и всходов древесных растений влажность почвы верхнего 5-сантиметрового слоя почвы является решающей.

Если в таежной зоне основными факторами, ограничивающими рост древесных растений, являются недостаток тепла и нередко избыток воды в почве, то в лесостепной зоне – недостаток доступной воды в корнеобитаемом слое почвы. В южных районах увлажнение почвы, в первую очередь, сказывается на росте леса, в условиях легких по механическому составу почва с провальным водным режимом. Влагоемкость такой почвы очень низкая, поэтому доступная вода быстро расходуется лесным насаждением, и дальнейший рост древесных растений приостанавливается. Сравнительно неглубокое залегание уровня грунтовых вод на легких песчаных и супесчаных почвах способствует лучшему водоснабжению и росту древесных растений.

Влияние аэрации. Содержание кислорода. Рост растений резко тормозится при снижении в воздухе содержания кислорода до 5 % (объемных), а в бескислородной среде прекращается. Причины этого в нарушении энергетического баланса и увеличении в тканях растения содержания продуктов анаэробного дыхания (спирт, молочная кислота и др.). Избыточная концентрация кислорода также угнетает рост. Так, при содержании кислорода выше 30 % (объемных) прорастание клубней картофеля подавляется, а при 80 % ростки погибают через несколько дней. Росту корней благоприятствует содержание кислорода в почвенном воздухе 10-12 %, а минимальное содержание кислорода для жизнедеятельности корней 3-5 %. При повышении температуры почвы потребность корней в кислороде возрастает. При затоплении почвы некоторое время рост корней продолжается благодаря использованию кислорода нитратов, образованию воздухоносных тканей и др. Семена некоторых растений прорастают под слоем воды.

Содержание СО₂. Содержание СО₂ в воздухе (0,03 %) недостаточно для оптимального фотосинтеза, а следовательно, и роста. Однако избыток СО₂ в воздухе, снижая рН клеточных стенок, индуцирует кратковременный рост тканей, что наряду с затенением может быть причиной вытягивания нижних междоузлий хлебных злаков в загущенных посевах и их полегания. При хранении плодов и овощей высокая концентрация СО₂ в газовой среде улучшает их лежкость, так как ингибирует рост и другие физиологические процессы растений.

Корни растений в хорошо аэрированной почве длинные, светлоокрашенные, с многочисленными корневыми волосками. При недостатке кислорода корни укорачиваются, утолщаются, темнеют, корневых волосков образуется мало.

Условия минерального питания оказывают сильное влияние на рост растений, особенно снабжения их азотом, а также фосфором, калием и другими макро- и микроэлементами. В обобщенном виде принято считать, что на рост растений влияет плодородие почвы. В это понятие вкладывается не только опреде­ленный запас минеральной пищи, органического вещества или гумуса, но и характер материнской породы, механические свойства, водный и тепловой режим почвы и т.д. Лесоводы это суммарное качество почвенной среды, определяемое на практике по высоте дре­востоя в определенном возрасте, назвали бонитетом. Наивысшей продуктивностью наделены леса I, Ia и Iб бонитетов, а самой низкой - V, Va и Vб бонитетов.

Влияние химических средств защиты растений, загрязнения почвы и воздуха. Многие пестициды, используемые для борьбы с сорняками болезнями и вредителями сельскохозяйственных культур, первоначально угнетают рост защищаемых растений. Поэтому особое значение имеет правильный выбор доз, способов и сроков внесения препаратов. Растения очень чувствительны к промышленным выбросам диоксида серы, образующимся при ее соединении с атмосферной влагой сернистой и серной кислотам. Выпадая на землю, «кислотный» дождь (рН 3,5 и ниже) вызывает хлороз, задерживает рост, часто приводит к гибели посевов. Токсичны для растений фторид и другие вредные выбросы.

Проникающая радиация радиоактивных излучений в зависимости от дозы и радиочувствительности организма может не только тормозить, но и стимулировать рост, вызывать необычные ростовые эффекты. Стимуляция роста – результат усиления митотической активности, угнетение роста – нарушения деления клеток из-за разрывов хромосом и других поражений аппарата митоза.

Закон минимума и взаимодействие факторов роста. Изменение напряженности и взаимодействия абиотических и биотических факторов среды во времени является основной причиной суточной и сезонной неравномерности роста растений. Закон минимума утверждает преимущественную зависимость роста от фактора среды, находящегося в относительном минимуме. Фактор, находящийся в минимуме, подавляет рост даже при самых благоприятных остальных условиях. Как при минимальном, так и при максимальном напряжении любого фактора среды рост подавляется. Максимальный рост растений обеспечивается при оптимальном уровне всех факторов среды, их взаимодействии. Действие любого фактора на рост можно выразить одновершинной кривой.