В результате деления, растяжения и дифференцировки клеток возникают ткани и органы. У растений эти процессы начинаются в меристемах.
Верхушечная меристема стебля представляет собой куполообразную массу клеток, в основании которой закладываются зачатки листьев. В ней различают тунику и корпус, а в корпусе – апикальную (центральную), субапикальную (стержневую) и периферическую (органогенную) зоны. В клетках центральной зоны интенсивность деления и скорость синтеза белков меньше, чем в окружающих клетках, которые называются меристемой ожидания, или покоящимся центром. Верхушечная меристема корня в отличие от верхушечной меристемы стебля часто длиннее и не образует боковых органов. Однако она образует не только клетки самого корня, но и клетки корневого чехлика. Между активной меристематической зоной и корневым чехликом тоже имеется покоящийся центр, клетки которого редко делятся и медленнее синтезируют ДНК.
Конус нарастания стебля:
1, 2 – туника; 3 – апикальная, 4 – периферическая,
5 – субапикальная (стержневая) зоны корпуса
Меристематические клетки находятся на эмбриональной фазе. Растягивающиеся клетки составляют зону растяжения корня или стебля. В результате в таких органах, как стебель, корень и лист однодольных растений, можно выделить зону интенсивного роста органа, наличие которой является одним из отличий роста растений от роста животных. В листе двудольных растений деления на зоны нет, среди растягивающихся есть делящиеся клетки, а дифференцировка может совпадать с растяжением.
Другое отличие состоит в том, что у животных в течение жизни происходит лишь увеличение размеров уже заложенного перед рождением органа, а у растений заложение и увеличение размеров органа идет параллельно в течение всего онтогенеза. Онтогенез, или жизненный цикл, – это период времени от образования зиготы до смерти организма.
Существуют различия и в характере роста отдельных органов самого растения. Стебли и корни растут своей верхушкой, в то время как у листьев рост происходит чаще у основания. При этом листья обладают ограниченным ростом, т.е. через какой-то период времени перестают расти. Ограниченный рост характерен и для животных. У стеблей и корней рост неограничен, продолжается в течение всей жизни растения, у деревьев – иногда в течение столетий.
Корреляции. Все органы растительного организма взаимосвязаны, влияют на рост друг друга. Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией. Корреляции могут быть стимулирующими или тормозящими. Например, корень стимулирует рост побега, наличие на стеблевых черенках листьев стимулирует образование у них корней, формирующиеся семена стимулируют рост околоплодника. При коррелятивном торможении один орган угнетает рост другого, при удалении тормозящего органа рост угнетенного усиливается. Например, образование цветков тормозит заложение и рост листьев. Если цветки все время удалять, то побеги могут расти долго. Таким способом однолетнее растение некоторых видов даже можно превратить в многолетнее. Удаление боковых побегов (пасынков) у томата вызывает усиленный рост плодов. У подсолнечника стебель обычно не ветвится, хотя в пазухе каждого листа закладывается почка. Эти почки в течение всей жизни находятся в состоянии покоя (спящие почки). Но если удалить корзинку в период ее формирования, то немедленно спящие почки начинают расти, и развивается ветвистое растение. Если у растения часть плодов, цветков или листьев опадают, тогда оставшиеся органы растут быстрее. Наиболее известным случаем коррелятивного торможения роста является апикальное доминирование. Апикальное доминирование – это торможение роста боковых побегов (или корней) под влиянием верхушки побега (или корня). Если у белокочанной капусты удалить образующийся кочан (верхушечную почку), то на стебле образуется много маленьких кочанов. У средиземноморского дерева хмелеграба в условиях московской зимы отмерзает верхушка главного побега, в результате чего начинают расти боковые почки, растение ветвится и принимает форму куста. Таким образом, нарушение апикального доминирования является причиной превращения одной жизненной формы в другую. Если верхушку главного побега удаляют у сосны или ели, то из верхней пазушной почки возникает побег, растущий вертикально как главный, т.е. плагиотропный побег становится ортотропным.
Итак, тормозящее влияние верхушечной почки на рост боковых почек может быть выражено в разной степени: 1) полное подавление ветвления; 2) замедление роста боковых побегов или корней; 3) подавление вертикального роста боковых побегов (изменяется угол ветвления).
Аналогичное явление наблюдается в развитии корневой системы. Растущая верхушка корня задерживает образование боковых корней в непосредственной близости от себя, поэтому ветвление корней всегда начинается на некотором расстоянии от верхушки. Если удалить кончик корня, сразу начинается усиленное ветвление. Это явление используют в садоводстве и огородничестве: при пересадке рассады у молодых растений удаляют верхушку корня (пикировка), в результате корень ветвится и боковые корни попадают в поверхностные слои почвы, более увлажненные и удобренные. Удаление верхушечной почки главного и боковых побегов после завязывания определенного количества плодов, например у томатов, называют пенсировкой.
Апикальное доминирование широко распространено, оно наблюдается не только у семенных растений, но у мохо- и папоротниковидных.
Изучение корреляций привело ученых к мысли об участии в этих процессах специальных веществ, регулирующих рост и аналогичных гормонам животных.
Корреляции обусловлены не только гормонами, но и передвижением по растению питательных веществ, выполняющих энергетическую и строительную функции. Хотя удаление одних органов может вызвать приток питательных веществ к другим, прямого влияния перераспределения питательных веществ на соотношение роста разных органов нет. Так, когда в колосе оставляли 1-2 колоска, из оставшихся цветков сформировались более щуплые зерновки, чем в контроле. Если пенсировку у томатов проводить очень рано, то оставшиеся плоды оказываются более мелкими, чем в контроле, так как с ростом побегов коррелирует рост корней, а при ранней пенсировке корни остаются недоразвитыми.
Таким образом, в результате корреляций могут меняться скорость и характер роста, расположение органов в пространстве. Корреляции связаны с полярностью.
Полярность. Замечательная особенность семенного растения – наличие у него главной оси, на одном конце которой делящиеся клетки меристемы образуют листья и стебель, а на другом – корень. Ось определяет продольное направление организма. Вдоль этой оси и симметрично по отношению к ней развиваются листья, боковые побеги или корни, имеющие собственные оси полярности. Обычно рост вдоль оси происходит быстрее, чем перпендикулярно к ней, так что образуются удлиненные формы, хотя имеются и исключения. Морфологическую неодинаковость противоположных полюсов (верхушка / основание) оси целого растения или органа назвали полярностью. Полярность оси определяет лучшее расположение органов, выполняющих разные функции по отношению к внешней среде.
Полярность характерна и для животных, и для растений, для целого организма и его органов, для споровых растений и водорослей. Переход от одного полюса к другому постепенен. Например, по мере удаления от верхушки стебля уменьшается его способность к образованию листьев и увеличивается способность к образованию корней. Полярность листа заключается в том, что он состоит из черешка и листовой пластинки. Клубни и плоды – органы, не имеющие полярности, или она у них слабо выражена.
Проявление полярности известно давно и используется в садоводческой практике при вегетативном размножении. Корневой полюс срастается со стеблевым, но два одноименных полюса, соединенные вместе, не срастаются. Следовательно, ткани полярны. Отсюда садоводы сделали важный практический вывод: для хорошего приживления ткани привоя должны быть правильно ориентированы на подвое.
Полярность отдельных клеток многоклеточного организма выражается в плоскости их деления и в различиях между двумя образовавшимися дочерними клетками.
