В результате деления, растяжения и дифференцировки клеток возникают ткани и органы. У растений эти процессы начинаются в меристемах.
Верхушечная меристема стебля представляет собой куполообразную массу клеток, в основании которой закладываются зачатки листьев. В ней различают тунику и корпус, а в корпусе – апикальную (центральную), субапикальную (стержневую) и периферическую (органогенную) зоны. В клетках центральной зоны интенсивность деления и скорость синтеза белков меньше, чем в окружающих клетках, которые называются меристемой ожидания, или покоящимся центром. Верхушечная меристема корня в отличие от верхушечной меристемы стебля часто длиннее и не образует боковых органов. Однако она образует не только клетки самого корня, но и клетки корневого чехлика. Между активной меристематической зоной и корневым чехликом тоже имеется покоящийся центр, клетки которого редко делятся и медленнее синтезируют ДНК.
Конус нарастания стебля:
1, 2 – туника; 3 – апикальная, 4 – периферическая,
5 – субапикальная (стержневая) зоны корпуса
Меристематические клетки находятся на эмбриональной фазе. Растягивающиеся клетки составляют зону растяжения корня или стебля. В результате в таких органах, как стебель, корень и лист однодольных растений, можно выделить зону интенсивного роста органа, наличие которой является одним из отличий роста растений от роста животных. В листе двудольных растений деления на зоны нет, среди растягивающихся есть делящиеся клетки, а дифференцировка может совпадать с растяжением.
Другое отличие состоит в том, что у животных в течение жизни происходит лишь увеличение размеров уже заложенного перед рождением органа, а у растений заложение и увеличение размеров органа идет параллельно в течение всего онтогенеза. Онтогенез, или жизненный цикл, – это период времени от образования зиготы до смерти организма.
|
|
Существуют различия и в характере роста отдельных органов самого растения. Стебли и корни растут своей верхушкой, в то время как у листьев рост происходит чаще у основания. При этом листья обладают ограниченным ростом, т.е. через какой-то период времени перестают расти. Ограниченный рост характерен и для животных. У стеблей и корней рост неограничен, продолжается в течение всей жизни растения, у деревьев – иногда в течение столетий.
Корреляции. Все органы растительного организма взаимосвязаны, влияют на рост друг друга. Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией. Корреляции могут быть стимулирующими или тормозящими. Например, корень стимулирует рост побега, наличие на стеблевых черенках листьев стимулирует образование у них корней, формирующиеся семена стимулируют рост околоплодника. При коррелятивном торможении один орган угнетает рост другого, при удалении тормозящего органа рост угнетенного усиливается. Например, образование цветков тормозит заложение и рост листьев. Если цветки все время удалять, то побеги могут расти долго. Таким способом однолетнее растение некоторых видов даже можно превратить в многолетнее. Удаление боковых побегов (пасынков) у томата вызывает усиленный рост плодов. У подсолнечника стебель обычно не ветвится, хотя в пазухе каждого листа закладывается почка. Эти почки в течение всей жизни находятся в состоянии покоя (спящие почки). Но если удалить корзинку в период ее формирования, то немедленно спящие почки начинают расти, и развивается ветвистое растение. Если у растения часть плодов, цветков или листьев опадают, тогда оставшиеся органы растут быстрее. Наиболее известным случаем коррелятивного торможения роста является апикальное доминирование. Апикальное доминирование – это торможение роста боковых побегов (или корней) под влиянием верхушки побега (или корня). Если у белокочанной капусты удалить образующийся кочан (верхушечную почку), то на стебле образуется много маленьких кочанов. У средиземноморского дерева хмелеграба в условиях московской зимы отмерзает верхушка главного побега, в результате чего начинают расти боковые почки, растение ветвится и принимает форму куста. Таким образом, нарушение апикального доминирования является причиной превращения одной жизненной формы в другую. Если верхушку главного побега удаляют у сосны или ели, то из верхней пазушной почки возникает побег, растущий вертикально как главный, т.е. плагиотропный побег становится ортотропным.
|
|
Итак, тормозящее влияние верхушечной почки на рост боковых почек может быть выражено в разной степени: 1) полное подавление ветвления; 2) замедление роста боковых побегов или корней; 3) подавление вертикального роста боковых побегов (изменяется угол ветвления).
Аналогичное явление наблюдается в развитии корневой системы. Растущая верхушка корня задерживает образование боковых корней в непосредственной близости от себя, поэтому ветвление корней всегда начинается на некотором расстоянии от верхушки. Если удалить кончик корня, сразу начинается усиленное ветвление. Это явление используют в садоводстве и огородничестве: при пересадке рассады у молодых растений удаляют верхушку корня (пикировка), в результате корень ветвится и боковые корни попадают в поверхностные слои почвы, более увлажненные и удобренные. Удаление верхушечной почки главного и боковых побегов после завязывания определенного количества плодов, например у томатов, называют пенсировкой.
|
|
Апикальное доминирование широко распространено, оно наблюдается не только у семенных растений, но у мохо- и папоротниковидных.
Изучение корреляций привело ученых к мысли об участии в этих процессах специальных веществ, регулирующих рост и аналогичных гормонам животных.
Корреляции обусловлены не только гормонами, но и передвижением по растению питательных веществ, выполняющих энергетическую и строительную функции. Хотя удаление одних органов может вызвать приток питательных веществ к другим, прямого влияния перераспределения питательных веществ на соотношение роста разных органов нет. Так, когда в колосе оставляли 1-2 колоска, из оставшихся цветков сформировались более щуплые зерновки, чем в контроле. Если пенсировку у томатов проводить очень рано, то оставшиеся плоды оказываются более мелкими, чем в контроле, так как с ростом побегов коррелирует рост корней, а при ранней пенсировке корни остаются недоразвитыми.
Таким образом, в результате корреляций могут меняться скорость и характер роста, расположение органов в пространстве. Корреляции связаны с полярностью.
Полярность. Замечательная особенность семенного растения – наличие у него главной оси, на одном конце которой делящиеся клетки меристемы образуют листья и стебель, а на другом – корень. Ось определяет продольное направление организма. Вдоль этой оси и симметрично по отношению к ней развиваются листья, боковые побеги или корни, имеющие собственные оси полярности. Обычно рост вдоль оси происходит быстрее, чем перпендикулярно к ней, так что образуются удлиненные формы, хотя имеются и исключения. Морфологическую неодинаковость противоположных полюсов (верхушка / основание) оси целого растения или органа назвали полярностью. Полярность оси определяет лучшее расположение органов, выполняющих разные функции по отношению к внешней среде.
Полярность характерна и для животных, и для растений, для целого организма и его органов, для споровых растений и водорослей. Переход от одного полюса к другому постепенен. Например, по мере удаления от верхушки стебля уменьшается его способность к образованию листьев и увеличивается способность к образованию корней. Полярность листа заключается в том, что он состоит из черешка и листовой пластинки. Клубни и плоды – органы, не имеющие полярности, или она у них слабо выражена.
Проявление полярности известно давно и используется в садоводческой практике при вегетативном размножении. Корневой полюс срастается со стеблевым, но два одноименных полюса, соединенные вместе, не срастаются. Следовательно, ткани полярны. Отсюда садоводы сделали важный практический вывод: для хорошего приживления ткани привоя должны быть правильно ориентированы на подвое.
Полярность отдельных клеток многоклеточного организма выражается в плоскости их деления и в различиях между двумя образовавшимися дочерними клетками.
