АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Автономная (вегетативная) нервная система (systema nervosum autonomicum) представляет собой специализированную часть еди­ной нервной системы, осуществляющую иннервацию сердечно­сосудистой системы и внутренних органов, в том числе желез внутренней и внешней секреции. Она подразделяется на симпа­тическую и парасимпатическую части (рис. 3.170, 3.171). Для пер­вой характерен медиатор норадреналин, для второй — ацетил- холин.

Симпатическая нервная система

Симпатическая (сосудистая) часть вегетативной нервной сис­темы (рис. 3.170) осуществляет иннервацию мышечной оболочки кровеносных и лимфатических сосудов. Она состоит из центров и периферической части.

Центры симпатической системы лежат в промежуточно-лате­ральных ядрах боковых рогов серого мозгового вещества спинного мозга в области от первого грудного до четвертого поясничного

Рис. 3.170. Схема строения симпатической не­рвной системы (вентральная поверхность):

1 — центры симпатической нервной системы в бо­ковых рогах спинного мозга с первого грудного по третий поясничный сегменты; 2 — краниальный шейный ганглий; 3 — вагосимпатический ствол; 4 — позвоночный нерв; 5 — шейно-грудной (звездча­тый) узел; 6, 7 — подключичная петля; 8 — сим­патический ствол; 9 — соединительные ветви; 10 — большой чревный нерв; 11 — чревный ганглий; 12 — краниальный брыжеечный ганглий; 13, 14 — ма­лые чревные нервы; 15 — каудальный брыжеечный ганглий; 16 — подчревные нервы

сегментов. Периферическая часть включа­ет: 1) белые и серые соединительные вет­ви; 2) парный симпатический ствол с па- равертебральными (околопозвоночными) нервными узлами; 3) превертебральные (предпозвоночные) нервные узлы; 4) не­рвы и сплетения сосудов.

Белые соединительные ветви выходят из промежуточно-латеральных ядер серого мозгового вещества спинного мозга в со­ставе вентральных корешков спинно-моз­говых нервов. На выходе из межпозвоноч­ных отверстий они образуют преганглионарные мякотные волокна, оканчивающиеся в околопозвоночных ганглиях этого же сег­мента, или же направляются краниально (каудально) до предпозвоночного узла.

В результате формируются правый и левый симпатические стволы. Из околопозвоночных грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых узлов к спинно-мозговым нервам отходят серые соединительные ветви, иннервирующие кровеносные и лим­фатические сосуды.

Преганглионарные мякотные волокна, выходящие из первых четырех-пяти сегментов грудной части спинного мозга, направ­ляются краниально и оканчиваются в шейно-грудном, в среднем шейном или же в краниальном шейном узлах, формируя шейную часть симпатического ствола.

Часть преганглионарных мякотных нервных волокон, выхо­дящих в области VI —XIII грудных сегментов, обособляются от симпатического ствола в виде большого и малого внутренностных нервов. Последние оканчиваются в предпозвоночных чревном и

краниальном брыжеечном узлах, лежащих на одноименных арте­риях. Эти узлы находятся в солнечном сплетении, в образовании которого принимают участие правый и левый блуждающие не­рвы.

Преганглионарные мякотные нервные волокна, выходящие из иоясничных сегментов спинного мозга, дают начало подчревному нерву, направляющемуся через каудальный брыжеечный ганглий и подчревное сплетение сосудов органов тазовой полости.

Парный симпатический ствол лежит на вентролатеральной поверхности грудных, поясничных, крестцовых и первых хвосто­вых позвонков и состоит из преганглионарных белых соедини­тельных ветвей и околопозвоночных симпатических узлов. После­дние, как правило парные, располагаются в каждом сегменте, и только в области третьего (четвертого) хвостового позвонка обра­зуется непарный хвостовой узел. От каждого узла к егшнно-мозго- вому нерву отходят серые соединительные ветви. Последние следу­ют в составе спинно-мозговых нервов, достигая мышечной обо­лочки стенки кровеносных и лимфатических сосудов, проникают в гладкие мышечные волокна и железы кожи.

Симпатический ствол располагается в области шеи вместе с блуждающим нервом на латеральной поверхности трахеи, дости­гая основания черепа. В области груди, поясницы, крестца и хво­ста он лежит на телах позвонков и подразделяется на головную, шейную, грудную, поясничную и крестцово-хвостовую части.

Головная часть симпатического ствола представлена краниаль­ным шейным ганглием (рис. 3.170). Последний, имеющий непра­вильную продолговато-овальную форму, лежит вблизи тела заты­лочной кости и затылочной артерии. Из ганглия выходят постган- глионарные ветви, имеющие специальные названия и иннерви­рующие сосуды головы.

Шейная часть симпатического ствола простирается от крани­ального шейного до шейно-грудного ганглиев и прилежит к блуж­дающему нерву, образуя с ним вагосимпатический ствол (рис. 3.170). Последний проходит по дорсомедиальной поверхности трахеи рядом с обшей сонной артерией. При входе в грудную полость блуждающий нерв продолжается каудально по трахее, а симпати­ческий нерв поднимается к головке первого ребра и вступает в шейно-грудной (звездчатый) ганглий.

Шейно-грудной (звездчатый) узел лежит на уровне шейки ребер в первом межреберном пространстве у дорсального края длинной мышцы шеи. Из него выходят позвоночный нерв, сердечные ветви, серые соединительные ветви.

Грудная часть симпатического ствола простирается от звезд­чатого узла до диафрагмы. Она лежит на вентролатеральной по­верхности тел позвонков, прикрытая внутригрудной фасцией и плеврой (рис. 3.170). У каждой реберной головки на симпатичес­

ком стволе располагается грудной ганглий. Из последних к каждо­му грудному спинно-мозговому нерву отходят серые соединитель­ные ветви.

От грудных ганглиев отходят: ветвь в аортальное сплетение, ветвь в легочное сплетение, большой и малый внутренностные нервы к сосудам органов брюшной полости.

Поясничная и крестцово-хвостовая части симпатического ство­ла тонкие и в области поясницы прикрыты вентральными мыш­цами позвоночного столба (рис. 3,170). В области третьего крест­цового позвонка они делятся на латеральную и медиальную вет­ви, затем на уровне третьего (четвертого) хвостового позвонка сливаются в непарный хвостовой ганглий. Белые соединительные ветви отходят только от трех (четырех) первых поясничных не­рвов, в то время как серые соединительные ветви, напротив, идут ко всем поясничным, крестцовым и хвостовым спинно­мозговым нервам.

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатическая (висцеральная) часть автономной нервной системы (рис. 3.171) иннервирует гладкую мускулатуру органов и железы. Она состоит из пре- и постгаиглионарных нервных воло­кон, а также ядер, сосредоточенных в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Ядра парасим­патической системы лежат на уровне среднего мозга, продолгова­того мозга и в крестцовом отделе спинного мозга.

От ядер среднего мозга отходят парасимпатические нервные волокна, идущие в сфинктер зрачка и ресничную мышцу (рис.

3.171).

Парасимпатический отдел продолговатого мозга содержит сле- зо- и слюноотделительные ядра, а также двигательные и секре­торные ядра для внутренностей (рис. 3.171). Пре- и постганглио- нарные парасимпатические волокна образуют слезоотделительный, ростральный и каудальный слюноотделительные пути, а также вагус — блуждающий нерв.

Блуждающий нерв (см. рис. 3.161, 3.162, 3.171) по функции сме­шанный: чувствительные волокна в нем идут от слизистой обо­лочки пищеварительного тракта (начиная с глотки) и дыхатель­ного тракта (начиная с гортани) к клеткам проксимального и дистального ганглиев; двигательные соматические волокна — к поперечноисчерченной мускулатуре глотки и гортани; двигатель­ные парасимпатические волокна — к гладкой мускулатуре пище­вода. желудка, тонкой и отчасти толстой кишки, а также трахеи и бронхов, миокарда; секреторные волокна — к железам желуд­ка, кишечника и бронхов.

 

Рис. 3.171. Схема строения парасимпатической нервной системы (вентральная поверхность);

/ — парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (средний мозг); 2 — ростральное и медиаль­ное парасимпатическое ядро продолговатого мозга;.? — дорсальное ядро блуждающего нерва (продол­говатый мозг); 4 — блуждающий нерв; 5 — возврат­ный гортанный нерв; 6 — парасимпатические вет­ки к легким и сердцу; 7 — вентральный пищевод­ный ствол блуждающего нерва; 8— дорсальный пи­щеводный ствол блуждающего нерва; 9, 10 — пара­симпатические ветви к органам брюшной полости; II — парасимпатические ядра крестцового отдела спинного мозга; 12 — тазовые нервы

 

Блуждающий нерв следует вдоль трахеи в грудную полость вместе с шейной час­тью симпатического ствола как вагосимпатический ствол, сопровождая по дорсомедиальной поверхности общую сонную ар­терию.

У входа в грудную полость вагус отде­ляется от симпатического ствола и по пи­

щеводу вступает в грудную, а затем и в брюшную полости.

По ходу блуждающий нерв делится на шейную, грудную и брюшную части. Груд­ная часть вагуса отдает ветви в каудальное трахеальное сплетение и в интрамуральные сплетения пищевода и сердца.

В брюшной полости от дорсального ство­ла вагуса отходит толстая ветвь в крани­альный брыжеечный узел солнечного спле­тения, из которого выходят ветви в интрамуральные сплетения тонкой и толстой кишки.

В стенках органов желудочно-кишечного тракта между продоль­ным и циркулярным слоями гладких миоцитов располагается меж- мышечное сплетение, а в подслизистом слое — подслизистое спле­тение.

Кроме того, существует еще и подсерозное сплетение. Все они относятся к постганглионарному парасимпатическому сплетению, соединяются друг с другом многочисленными анастомозами и содержат большое число ганглиозных клеток.

Крестцовая часть парасимпатической нервной системы содер­жит двигательные и секреторные волокна для органов тазовой полости (рис. 3.171).

 

АНАЛИЗАТОРЫ

Анализатор (analisator), по И. П. Павлову, — это «сложный не­рвный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге». Анализаторы, являющиеся обязательной частью нервной системы, состоят из: а) рецепто­ров; б) периферических проводящих путей; в) мозгового отдела с подкорковыми и корковыми центрами, соединенными цент­ральными проводящими путями (рис. 3.172 — 3.175).

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Зрительный анализатор состоит из: 1) глазного яблока, в кото­ром заключен рецепторный аппарат анализатора — сетчатка глаза;

2) защитных и вспомогательных органов глаза; 3) проводящих пу­тей анализатора; 4) подкорковых и корковых центров анализаторов.

Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет шарообразную, сплющен­ную спереди назад форму, с передней выпуклой и задней не­сколько уплощенной поверхностью (рис. 3.172).

Самое крупное глазное яблоко (по отношению к массе тела) имеет кошка, за ней следуют собака, овца, лошадь, приматы, корова, свинья, бык.

Угол между зрительными осями у собаки составляет 92°, у сви­ньи — 118°, у коровы — 119°, у овцы — 134°, у лошади — 137°; угол между осями глазниц у собаки — 79°, у свиньи — 85°, у коровы — 94°, у лошади — 115°, у овцы — 129°.

В глазном яблоке рассматривают: I) оболочки глаза (считая сна­ружи внутрь) — фиброзную, сосудистую и сетчатую; 2) свето­преломляющие среды — хрусталик, стекловидное тело, внутриглаз­ную жидкость; 3) сосуды и нервы.

Фиброзная оболочка глаза (наружная) разделяется на белоч­ную оболочку и роговицу (рис. 3.172).

Белочная оболочка (склера) глаза занимает около 4/5 всей по­верхности глазного яблока (рис. 3.172). Она непрозрачная, плот­ная и бедна сосудами. В заднем латеровентральном квадранте ее находится продырявленная пластинка склеры. Через ее отверстия из глазного яблока выходит зрительный нерв.

Роговица занимает по площади около 1/5 всей поверхности глаз­ного яблока (рис. 3.172). Она совершенно прозрачная, очень плот­ная и имеет толщину до 0,6 —0,7 мм в центре (по краям толще). Роговица, за исключением краевой зоны, лишена сосудов, но богата безмякотными нервами.

Сосудистая оболочка глаза (средняя) состоит из радужной обо­лочки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки (рис.

3.172).

 

 

Рис. 3.172. Схема строения глазного яблока;

/ — венозное сплетение склеры; 2 — задняя глазная камера; 3 — ресничное тело;
4 — центральное поле сетчатки; 5 — зрительный сосок; 6 — хрусталиковая связ-
ка и лимфатические щели; 7 — тарсальная железа; 8 — хрусталиковая сумка; 9 —
роговица; 10 — передняя глазная камера; 11 — хрусталик; 12 — радужная обо-
лочка; 13 — нижнее веко; 14 — ресничная мышца; 15 — конъюнктивальный
мешок; 16 — мышца-опускатель нижнего века; 17 — поверхностная фасция; 18 —
белочная оболочка; 19 — собственно сосудистая оболочка; 20 — пигментный
слой сетчатки; 21 — собственно сетчатка; 22 — прямая вентральная мышца; 23 -
мышца-оттяшватель глазного яблока; 24 — теноново пространство; 25, 26 —
зрительный нерв; 27 — влагалище зрительного нерва; 28 — нейроэпителий; 29 —
мышца-наружный подниматель верхнего века; 30 — мышца-внутренний под-
ииматель верхнего века; 31 — слезная железа; 32 — дорсальная прямая мышца;
33 — экстраорбитальное жировое тело; 34 — глубокая фасция; 35 — ганглий
зрительного нерва; 36 — ганглий сетчатки

 

Радужная оболочка {радужка) располагается позади роговицы, в центре она имеет отверстие — зрачок (рис. 3.172). Радужная обо­лочка содержит пигментные клетки, которые обусловливают «цвет» глаз. Циркулярные гладкие мышечные волокна радужной оболоч­ки формируют сфинктер зрачка. При сильном свете в силу возбуж-

дения зрачок суживается, при слабом, напротив, расширяется из- за торможения двигательного центра.

Ресничное тело охватывает поясом, шириной до 10 мм, перед­ний край белочной оболочки (рис. 3.172). В ресничном теле зало­жена ресничная мышца из гладких мышечных волокон. К ним прикрепляется связка, подвешивающая хрусталик.

Собственно сосудистая оболочка (рис. 3.172) покрывает внут­реннюю поверхность склеры, соединяясь с ней довольно рыхло, исключая места прохождения сосудов и зрительного нерва, а так­же на границе с ресничным телом. Другой своей поверхностью она очень плотно соединяется с пигментным слоем сетчатки. В сосудистой оболочке под пигментным слоем сетчатки находится отражательная оболочка фиброзного (у травоядных) или клеточ­ного строения (у собак). У свиньи она отсутствует.

Сетчатая оболочка глаза (ретина) подразделяется на зритель­ную и слепую части.

Зрительная часть сетчатки состоит из: а) пигментного слоя, который плотно срастается с сосудистой оболочкой; б) собствен­но сетчатки, которая легко отделяется от ее пигментного слоя. При жизни сетчатка нежная, прозрачная оболочка розоватого цвета, после смерти она мутнеет.

Слепая часть сетчатки распадается на ресничную и радужковую части.

Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы с передней более плоской поверхностью (рис. 3.172). Располагается он позади радужки. Хрусталик совершенно прозрачен, плотной консистен­ции, он выполняет функцию оптической линзы — преломляет лучи и дает изображение на сетчатке.

Стекловидное тело заполняет в глазном яблоке пространство позади хрусталика (рис. 3.172). Оно совершенно прозрачно, студ­невидной консистенции, так как на 98 % состоит из воды, заклю­ченной в строме из тончайших волоконец.

Сосуды глазного яблока разделяются на кровеносные сосуды сетчатки и сосудистой оболочки. Лимфатические сосуды в глаз­ном яблоке отсутствуют, но вместо них имеются лимфатические щели и пространства.

К защитным и вспомогательным органам глаза относятся веки, слезный аппарат, периорбита, глазные мышцы и фасции.

Верхнее и нижнее веко представляют собой кожно-мышечные подвижные складки, расположенные в области глазницы впереди глазного яблока (рис. 3.173; см. рис. 3.172). Снаружи они покрыты кожей, а их внутренняя поверхность — специальной слизистой оболочкой конъюнктивой. Различают конъюнктиву век и глазного яблока, между ними — свод конъюнктивы и конъюнктивальный мешок. При смыкании веки закрывают глаза, а при мигании рав­номерно распределяют слезу по поверхности глаза и тем защища-

 

 

Рис. 3.173. Верхнее и нижнее
веко (разрез, передняя поверх-
ность):

1 — круговая мышца глаза; 2 —
перегородка орбиты; 3 — мышца
подниматель верхнего века; 4, 7—
тарсальные железы; 5 — слезные

 

ют его от высыхания. Между веками находится поперечная щель век. Край века имеет два ребра — наружное и шутреннее. Наружное ребро верхне­го века снабжено длинными ресни­цами. На нижнем веке ресницы бы- нают только у жвачных. На внутрен­нем ребре век открываются железы.

Третье веко — складка из одной только конъюнктивы, длиной до 2,5 см (у крупных животных), располо­женная медиально на глазном ябло­ке. Она поддерживается эластическим хрящом третьего века. Веют приво­дятся в движение рядом мышц.

Слезный аппарат состоит из слез­ных желез верхнего и третьего век, слезных канальцев, слезного мешка и слезно-носового протока (см. рис. 3.172).

Периорбита — перепончатый, ко­нусообразной формы мешок. Осно­ванием он закрепляется по краю ор­биты, вершиной — вокруг зритель­ного отверстия, а медиальной стен­кой прирастает к костной орбите (см. рис. 3.172).

Глазные мышцы лежат в периорби- те в основном позади глазного яблока (рис. 3.172). Вокруг зрительного нерва располагается оттягиватель глазного яблока, а вокруг оттягивателя — че­тыре прямые глазные мышцы.

Косых глазных мышц две — дор­сальная и

вентральная. Прямые мышцы поворачивают глаз в

соот­ветствующую сторону, а вместе с оттягивателем — несколько втя­гивают его в орбиту. Косые — вращают глаз.

Фасции как вспомогательные органы глаза подразделяются

на фасцию орбиты и глазного яблока. Поверхностная фасция

орбиты закрепляется вокруг зрительного отверстия и в веках, она отдает мышечные перегородки к глубокой фасции. Глубокая фасция орби­ты состоит из нескольких листков, одевающих мышцы глаза. Про­странство внутри фасции называется теноновым.

Проводящие пути зрительного анализатора разделяется на пе­риферические и центральные. Периферические пути формируют зрительный нерв, а центральные оканчиваются в затылочной доле

 

коры полушарий большого мозга (высший центр зрительного ана­лизатора).