ПЛАЗМА И ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ

Состав плазмы крови. Плазма крови — это сложная биологи­ческая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. Плазма представляет собой полупрозрачную жидкость желтовато­го цвета с вязкостью 1,7 —2,2, относительной плотностью 1,030 — 1,035. В плазме крови содержится 90 — 92 % воды и 8 — 10 % сухих веществ.

В плазме крови растворены также 0₂, С0₂ и N. Растворы, осмо­тическое давление которых равно плазме, называются изотониче­скими. Растворы с меньшим осмотическим давлением называются

 

гипотоническими, с большим — гипертоническими. Отклонение ос­мотического давления плазмы от нормальных величин отражает­ся на структуре и функции клеточных элементов крови. Это следу­ет учитывать при внутривенном введении животным питательных веществ или лечебных препаратов в большом количестве жидко­сти.

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки, липиды, углеводы, минеральные и другие биологически актив­ные вещества. Их количество равняется 8 —10 %. Белки пред став- иены главным образом альбуминами и глобулинами. Соотношение альбуминов и глобулинов в плазме крови называют белковым кооффициентом. У свиней, овец, коз, собак, кроликов и человека он больше единицы, а у лошадей, крупного рогатого скота мень­ше единицы. Считают, что от величины белкового коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при уве­личении количества глобулинов.

Альбумины и фибриноген образуются в печени, глобулины, кроме печени, еще и в костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах.

Белки плазмы являются резервом для построения тканевых белков, выполняют функцию переносчиков биологически актив­ных веществ — гормонов, витаминов, пигментов, метаболитов, микроэлементов. Принимают участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия (pH) крови. Из гаммаглобулинов образуют­ся антитела, которые создают иммунитет в организме и защища­ют его от бактерий и вирусов.

Форменные элементы крови. Выделяют три группы форменных элементов крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Общий объем форменных элементов, главным образом эритроцитов, в 100 объемах крови называют показателем гематокрита, который выражается в процентах (40 — 45 %).

Эритроцит покрыт белково-липидной оболочкой, внутри имеет сетчатое строение, ячейки которого заполнены гемоглобином. Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счетных камер или электронных приборов целлоскопов. В 1 мм³ крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов.

Функции эритроцитов, переносят 0₂ от легких к тканям, уча­ствуют в транспортировании С0₂ от тканей к легким, на своей поверхности транспортируют аминокислоты, гормоны, витами­ны и различные продукты обмена веществ.

При изменении осмотического давления плазмы крови, по­ступлении в кровь химических веществ или при физическом воз­действии эритроциты разрушаются. Разрушение оболочки эрит­роцитов и выход из них гемоглобина называется гемолизом. Разли­чают осмотический, химический, физический гемолиз.

 

 

Способность эритроцитов сохранять целостность своей струк­туры при изменении осмотического давления называется осмотической стойкостью, или резистентностью.

Эритроциты образуются и созревают в красном костном мозге. В процессе созревания они теряют ядро и после этого поступают в кровь. Юные клетки эритроцитов, непосредственные предшествен­ники зрелых эритроцитов, получили название ретикулоцитов, У взрослого животного они составляют 5 — 10 % всех эритроцитов крови.

Эритроциты у лошади разрушаются и заменяются новыми в среднем через 100 дней, у крупного рогатого скота — 120—160, у, овцы — 130, у северного оленя — 95, у кролика — через 45 — 60 дней. Эритроциты разрушаются в печени и селезенке. За сутки обновляется в среднем 0,8 — 1 % эритроцитов. Однако скорость эритропоэза может резко возрастать при кровопотерях, недостатке 0₂, патологическом укорочении длительности жизни эритроцитов. При этом возрастает содержание в плазме особого стимулирующего вещества — эритропоэтина. По химической структуре это глюко­протеин, который образуется при расщеплении одного из глобу­линов плазмы под воздействием ферментов почек.

Роль гемоглобина. В эритроцитах находится сложное химическое соединение — гемоглобин. Он состоит из двух частей: белка глоби­на и четырех молекул гема. Молекула гема, содержащая атом двух­валентного железа, обладает способностью присоединять и отдавать 0₂. В капиллярах легких гемоглобин присоединяет 0₂ и становится оксигемоглобином (НЬ0₂), а в капиллярах тканей от­дает 0₂ и превращается в восстановленный гемоглобин. Артери­альная кровь, содержащая оксигемоглобин, имеет ярко-алый цвет. Венозная кровь, в которой содержится восстановленный гемо­глобин, темно-вишневая. Восстановленным или редуцированным называют гемоглобин (НЪ), отдавший 0₂.

Различают две разновидности гемоглобина: тип А у взрослых животных и тип F (фетальный) у плода. Фетальный гемоглобин обладает более высоким сродством к 0₂, чем гемоглобин взрос­лых, что создает оптимальные условия для перехода 0₂ из крови матери в кровь плода. Окисление F-гемоглобина происходит за счет гемоглобина А матери, который находится в кровеносной системе плаценты, по другую сторону трансплацентарного барьера.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолето­ва Соль, нитробензол и др.) железо окисляется и переходит из двухвалентного в трехвалентное, а гемоглобин превращается в метгемоглобин (MtHb) и приобретает коричневую окраску. В слу­чае образования в крови большого количества метгемоглобина 0₂ тканям не отдается и наступает смерть от удушья.

Гемоглобин присоединяет также угарный газ (СО), причем в 150 — 200 раз активнее, чем кислород, при этом образуется карбоксигемоглобин (НЬСО). Это соединение очень прочное, и ге­моглобин перестает быть переносчиком 0₂. Поэтому примесь в воздухе даже 0,1 % угарного газа ведет к тому, что 80 % гемогло­бина связывается с ним, а это опасно для жизни: через 30 — 60 мин развиваются тяжелые последствия кислородного голодания (рвотa, потеря сознания). При концентрации угарного газа в количе­стве 1 % через несколько минут наступает смерть.

Гемоглобин и его производные определяют с помощью спект­роскопа, рассматривая разведенную гемолизированную кровь.

В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемогло­бин (миоглобин). По строению он сходен с гемоглобином. Миоглобулин способен присоединять больше 0₂, что имеет важное значе­ние для снабжения 0₂ сокращающихся мышц.

Количество гемоглобина в крови зависит от вида животного, возраста, пола, породы, его кормления, а также от высоты над уровнем моря. У новорожденных животных эритроцитов и гемо­глобина больше, чем у взрослых, у самцов больше, чем у самок. V овец и коров, находящихся на горных пастбищах, содержание гемоглобина повышено. Количество гемоглобина в крови определяют с помощью специального прибора — гемоглобинометра (рис. 4.1) и выражают в грамм-процентах (г%) или в граммах на литр крови (г/л). В среднем у животных в крови содержится гемоглобина от 9 до 17 г; у крупного рогатого скота — 100— 130 г/л, у свиней — 100—120, у лошадей — 90—150 г/л.

Недостаток гемоглобина является причиной анемии. Под этим термином понимают снижение способности крови переносить 0₂. При анемии уменьшается либо число эритроцитов, либо содер­жание в них гемоглобина (а иногда — и то и другое).

Гемолиз — это разрушение оболочки эритроцитов и выход из них гемоглобина. Гемолиз может быть химический, при воздей-

Рис. 4.1. Гемоглобинометр ГС-3:

1 — корпус прибора; 2 — градуироианная пробирка для исследованной крови; 3 — стеклянная палочка; 4 — пипетка для дистиллированной воды; 5 — пробирки, запаянные со стандарт-
ным раствором солянокислого гематина; 6 — капиллярная пипетка для взятия крови

ствии химических веществ, растворяющих жиры (эфира, хлоро­форма, сапонинов, змеиного яда) и нарушающих структуру или целостность мембраны, и физический, который подразделяют на механический (при сильном встряхивании), температурный (под действием высокой и низкой температуры), лучевой (под дей­ствием рентгеновских или ультрафиолетовых лучей).

В гипотоническом растворе эритроциты поглощают воду, на­бухают, приобретают сферическую форму, в результате их обо­лочка разрывается и гемоглобин выходит в среду. Этот процесс называется осмотическим гемолизом. В гипертоническом растворе эритроциты, наоборот, теряют воду и сморщиваются. Гемолиз на­чинается при концентрации раствора ниже 0,55 % NaCl.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Плотность эритроцитов выше, чем плазмы (1,095 и 1,030 соответственно), поэтому при отстаивании в пробирке крови, предохраненной от свертывания, эритроциты медленно оседают на дно. Скорость оседания эритро­цитов зависит от вида животных, возраста, физиологического состояния. Так, у взрослого крупного рогатого скота СОЭ состав­ляет 0,7 мм, у птиц — 4,0, у свиней — 8,0, у лошадей — 64 мм за первый час.

Величина СОЭ зависит от числа эритроцитов, их размера и особенно от белкового состава плазмы. Во время беременности, при инфекционных болезнях, воспалительных процессах СОЭ повышена. Усиленная мышечная работа замедляет эту реакцию.

Для определения СОЭ кровь смешивают с раствором лимонно­кислого натрия и набирают в стеклянную трубочку с миллимет­ровыми делениями. Через некоторое время отсчитывают высоту верхнего прозрачного слоя.

Лейкоциты — это белые кровяные клетки, размеры их дости­гают 20 мкм. Они имеют цитоплазму и ядро. Их подразделяют на две большие группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). В цитоплазме зернистых лейкоцитов содержатся зер­нышки (гранулы), в цитоплазме незернистых лейкоцитов грану­лы отсутствуют.

Зернистые лейкоциты — в зависимости от окраски гранул раз­личают эозинофильные, базофильные и нейтрофильные. Эти клет­ки, а также моноциты образуются и дифференцируются в крас­ном костном мозгу. К незернистым формам относятся лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты имеют крупное ядро, окруженное узким поясом цитоплазмы. В зависимости от размера различают большие, сред­ние и малые лимфоциты. Общее количество лейкоцитов зависит от физиологического состояния животного. Процентное соотно­шение различных форм лейкоцитов называется лейкограммой. Уве­личение количества лейкоцитов называют лейкоцитозом, а умень­шение — лейкопенией. Лимфоциты составляют большую часть белых кровяных клеток: у крупного рогатого скота — 50 — 60 % всех лейкоцитов, у свиней 45 — 60, у овец 55 — 65, у коз — 40 — 50, у кроликов — 50 — 65, у кур 45 — 65 %. Этим видам животных при­сущ так называемый лимфоцитарный профиль крови. У лошадей и плотоядных — нейтрофильный профиль крови. Лейкоциты способ­ны к амебовидному движению, они проходят через стенки ка­пилляров. Все виды лейкоцитов играют важную роль в защитных реакциях организма, но каждый вид осуществляет это особым спо­собом. Поглощение и переваривание лейкоцитами микробов, от­мерших клеток организма и всяких чужеродных белков и других веществ, попадающих в организм, называют фагоцитозом. Явле­ние фагоцитоза открыл И. И. Мечников.

Нейтрофилы (микрофаги) фагоцитируют бактерии и продукты распада тканей и разрушают их ферментами. Они оказывают так­же противовирусное действие, вырабатывая особый белок — ин­терферон.

Базофилы синтезируют противосвертывающее вещество — ге­парин, а также гистамин, участвующий в воспалительных реак­циях по месту внедрения микробов.

Эозинофилы участвуют в обезвреживании токсинов белкового происхождения. Содержат фермент гистаминазу, разрушающий гистамин и снижающий местную воспалительную реакцию.

Моноциты — самые большие клетки крови, обладают хорошо выраженной фагоцитарной и бактерицидной активностью. Они фагоцитируют микробы, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки тканей, очищая очаг воспаления.

Лимфоциты участвуют в выработке антител и образовании им­мунитета — невосприимчивости к болезням. Они также ответствен­ны за реакции на введение чужеродного белка и отторжение чу­жеродных тканей при пересадке органов. Образуются в лимфати­ческих узлах, миндалинах, пейеровых бляшках кишечника, селе­зенке, тимусе, фабрициевой сумке (у птиц). Среди них выделяют Т-лимфоциты (на их долю приходится 40 — 70% всех лимфоци­тов) и В-лимфоциты (они составляют 20 — 30% циркулирующих лимфоцитов).

Тромбоциты — это маленькие плоские безъядерные тельца овальной или веретенообразной формы. Время пребывания их в кровотоке 8—10 суток. У животных их содержится от 220 до 400 тыс. в 1 мм³ крови. При повреждении кровеносных сосудов тромбоци­ты разрушаются. При этом из них выходит ряд веществ (тромбоцитарные факторы), участвующих в остановке кровотечения и свертывании крови.

Стволовые клетки крови (СКК). Под стволовой кроветворной клеткой крови понимается родоначальная клетка, способная к развитию в различные виды зрелых клеток. СКК относительно редко делятся, в среднем 1 раз за 10 суток, поэтому они болеерадиорезистентны, чем их потомки. С возрастом общее число СКК не меняется. Циркулирующие в периферической крови СКК со­ставляют 0,1 % общего количества клеток крови. Они сходны по виду с лимфоцитами, их диаметр равен 8 — 10 мкм.

Процесс развития стволовых клеток в зрелые форменные эле­менты крови складывается из пролиферации, дифференцировки и созревания.

 

 

СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ

 

Пока кровь течет по неповрежденным сосудам, она остается жидкой. Но стоит поранить сосуд, как довольно быстро образует­ся кровяной сгусток (тромб), он закрывает рану и кровотечение останавливается. В основе свертывания крови лежит физико-хи­мический процесс превращения растворенного в плазме крови белка фибриногена в нерастворимой фибрин. Фибрин выпадает в виде тонких нитей. Нити фибрина образуют густую мелкоячеис­тую сеть, в которой задерживаются форменные элементы. Свер­тывание крови происходит в три фазы.

Первая фаза — образование тромбопластина. В результате сопри­косновения крови с краями раны или инородной поверхностью разрушаются тромбоциты. Из них выделяются тромбоцитарные фак­торы; они взаимодействуют с факторами свертывания плазмы и ионами кальция, в результате чего образуется тромбопластин.

Вторая фаза — превращение протромбина в тромбин. Протром­бин вырабатывается в печени и постоянно находится в крови. При воздействии тромбопластина с участием ионов кальция, факто­ров плазмы и тромбоцитов протромбин переходит в тромбин.

Третья фаза — образование из растворенного в плазме фибри­ногена нерастворимого фибрина.

Известно наследственное заболевание людей — гемофилия, при котором резко понижена свертываемость крови. Подобное заболе­вание, связанное с нарушением синтеза одного из факторов плаз­мы, встречается также у собак и свиней.

Регуляция свертывания крови находится под непосредственным контролем центральной нервной системы.

Скорость свертывания крови является видовым признаком. Так, кровь крупного рогатого скота свертывается в течение 7 — 9 мин, лошади — 10—12, свиньи — 3 — 4, птицы — 2 — 3 мин. У беремен­ных животных она свертывается быстрее. Сильно замедляется свер­тывание крови у крупного рогатого скота после поедания гнию­щего сена или силоса из медового клевера — донника.

Противосвертывающая система предохраняет внутрисосудистое свертывание крови и участвует в растворении образовавшихся тромбов.

ГРУППЫКРОВИ

 

В основе определения групп крови лежит явление агглютина­ции (склеивание), открытое в начале XX в. Группы крови опреде­ляются по наличию в эритроцитах специфических антигенов — агглютиногенов, а в плазме — специфических антител к ним — агглютининов. Впервые в эритроцитах крови людей К. Ландштейнер и Я. Янский обнаружили два вещества белковой природы, которые они назвали агглютиногенами (склеиваемыми вещества­ми), а в плазме — два агглютинина (склеивающие вещества). Агглютиногены обозначаются буквами латинского алфавита А и В, агглютинины — буквами греческого алфавита а (альфа) и (3 (бета).

Агглютинин а склеивает эритроциты, содержащие агглютиноген А, агглютинин (3 склеивает эритроциты с агглютиногеном В, в результате чего наступает агглютинация эритроцитов и их разру­шение — гемолиз. Свойство эритроцитов склеиваться при действии на них плазмы или сыворотки крови другого человека послужило основой для разделения крови всех людей на четыре группы.

Кровь людей I группы не содержит агглютиногенов, поэтому ее можно переливать человеку с любой другой группой крови. Кровь же IV группы нельзя переливать людям с кровью других групп, так как она содержит оба агглютиногена — А и В. Человек, даю­щий свою кровь для переливания, называется донором, а получа­ющий эту кровь — реципиентом. Переливание крови донора, со­держащей агглютинины а и (3, к реципиенту с кровью, содержа­щей агглютиногены А и В, неопасно, так как агглютинины в кро­ви реципиента быстро разбавляются его кровью, и низкая кон­центрация агглютининов не вызывает склеивания эритроцитов и их гемолиз.

В эритроцитах был открыт еще один агглютиноген. Его впервые обнаружили у обезьян (Macacus rhesus) и назвали резус-фактор. Если кровь человека, содержащую резус-фактор (резус-положительную), перелить человеку, не имеющему его (резусотрицательному), то у последнего образуются специфические антигены. Повторное переливание такому человеку крови, содержащей ре­зус-фактор, вызывает агглютинацию эритроцитов и тяжелые ос­ложнения. У сельскохозяйственных животных резус-фактор обна­ружен только в крови лошадей.

Агглютиногены эритроцитов и резус-фактор образуются в пе­риод эмбрионального развития, поэтому группы крови не меня­ются в течение всей жизни.

В эритроцитах сельскохозяйственных животных обнаружено большое количество антигенных факторов. У крупного рогатого скота изучено 100 антигенных факторов, объединенных в 12 сис­тем. У свиней выявлено 14, у овец — 7, у кур — 14 систем групп крови. У лошадей открыто 10 агглютиногенов.Кровь животных независимо от групповой принадлежности несовместима с кровью человека.

 

КРОВЕТВОРЕНИЕ

 

Кроветворение — одна из наиболее рано формирующихся функ­ций организма. Процесс образования, развития и созревания фор­менных элементов крови носит название гемопоэза. Форменные элементы крови живут недолго, поэтому непрерывно образуются новые и разрушаются старые. Относительное постоянство их и не­прерывное обновление за счет стволовых полипотентных клеток крови осуществляется в органах кроветворения и иммуногенеза, и представляет собой физиологическую регенерацию крови. Глав­ным органом кроветворения, в котором образуются эритроциты, тромбоциты и лейкоциты, является красный костный мозг. Лим­фоциты формируются также в лимфоузлах и тимусе. У плода орга­нами кроветворения служат костный мозг, печень и селезенка.

Все форменные элементы крови образуются из одной стволо­вой клетки костного мозга. Разрушение эритроцитов и лейкоци­тов происходит в печени и селезенке.

Кроветворение связано с обменом веществ. Образование эрит­роцитов происходит при участии витамина В₁₂ и фолиевой кисло­ты, а также микроэлементов — железа, кобальта, меди. Кроветво­рение регулируется нервной системой, железами внутренней сек­реции и гуморальными факторами.

Влияние ДНС на кроветворение осуществляется через вегета­тивную нервную систему. Симпатическая нервная система стиму­лирует кроветворение, а парасимпатическая — угнетает.

Гормоны гипофиза (кортикотропин и соматотропин) и про­дукты распада тканей, возникающие при их повреждении и вос­палении, способствуют увеличению образования лейкоцитов.

Среди гуморальных факторов большую роль играют эритропоэтины. Они образуются в почках и усиливают образование эритро­цитов. При кислородном голодании в результате кровопотери, разрушении эритроцитов при отравлении, пребывании высоко в горах количество эритропоэтинов увеличивается.

 

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

ЛИМФА И ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ

 

В организме наряду с системой кровеносных сосудов имеется система лимфатических сосудов, по которым возвращается в кровь тканевая жидкость. Тканевая жидкость, поступившая в лимфати­ческие сосуды, называется лимфой.

Тканевая жидкость представляет собой среду, которая окружа­ет все клетки организма. Из нее клетки получают необходимые питательные вещества, гормоны, витамины, минеральные веще­ства, Н₂0, 0₂ и выделяют в эту жидкость С0₂ и другие продукты внутриклеточного обмена веществ. Важнейшая функция лимфы — возврат белков из тканевых пространств в кровь, участие в пере­распределении воды в организме, молокообразовании, пищева­рении и обмене веществ.

Лимфа — полупрозрачная, слегка желтоватая жидкость щелоч­ной реакции (pH 7,5 —9,0) с удельным весом 1,023—1,025, за­полняющая лимфатические сосуды. Она состоит из лимфоплазмы и форменных элементов. Химический состав ее близок к составу плазмы крови, но отличается более низким содержанием белка (60% от количества в плазме крови), меньшей вязкостью, более низким коллоидно-осмотическим давлением.

В лимфе содержатся белки, преобладают альбумины, есть им­муноглобулины, фибриноген и протромбин, не белковые азотис­тые вещества, глюкоза, соли, ферменты, гормоны, витамины и антитела. Вследствие низкого содержания белков плотность и вяз­кость лимфы меньше, чем плазмы.

Лимфа, оттекающая от кишечника, молочно-белого цвета, непрозрачная в связи с тем, что в ней содержатся капельки эмуль­гированного жира. Лимфа, оттекающая от печени, содержит мно­го белков. Количество лимфоцитов в лимфе после прохождения через лимфоузлы увеличивается и в грудном протоке составляет 5 — 20 тыс. в 1 мм³. Это обусловлено тем, что лимфоциты образу­ются в лимфоузлах и с током лимфы уносятся в кровь. Кроме лимфоцитов, в лимфе имеется небольшое количество моноци­тов, нейтрофилов, базофилов и эозинофилов. В лимфе нет тром­боцитов, но она способна свертываться, так как содержит фиб­риноген и ряд факторов свертывания. Однако защитных белков в лимфе меньше, чем в крови, поэтому она является хорошей сре­дой для размножения и распространения возбудителей инфекции и опухолевых клеток. Около 90 % форменных элементов лимфы составляют лимфоциты. Из общего количества лимфоцитов, цир­кулирующих в крови и лимфе, примерно 75 % приходится на долю Т-лимфоцитов, 15 % — на долю В-лимфоцитов и 10 % — на клет­ки, не относящиеся ни к той, ни к другой группе (ноль-клетки, или К-клетки).

Лимфатические капилляры называют корнями лимфатической системы, в них и образуется лимфа. Интенсивность образования тканевой жидкости и лимфы зависит от проницаемости капилля­ров. Поэтому те вещества, которые увеличивают проницаемость капилляров, называются лимфогонными. Белки крови, повышая онкотическое давление в капиллярах, препятствуют лимфообра­зованию.

Скорость движения лимфы в десятки раз ниже, чем крови. Дав­ление лимфы в мелких лимфатических сосудах составляет 8—10 мм водяного столба. Вся лимфа в конечном итоге поступает в крани­альную полую вену.

 

Контрольные вопросы

1. Расскажите о внутренней среде организма.

2. Что такое гомеостаз?

3. Назовите основные функции крови.

4. Состав и форменные элементы крови, их значение.

5. Опишите процесс свертывания крови.

6. Назовите группы крови у домашних животных.

7. Расскажите о составе, свойствах и значении лимфы и тканевой жид­кости.

8. Назовите органы кроветворения.

 

ФИЗИОЛОГИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

 

ИММУНИТЕТ, ЕГО ЗНАЧЕНИЕ. ИММУННАЯ СИСТЕМА

 

Иммунная система обеспечивает защиту организма от инфек­ций, а также способность организма защищать себя от генетически чужеродных тел и веществ, сохранять генетический гомеостаз.

Иммунитет рассматривают как способность организма различать «свое» и «не свое», сохранять свою биологическую индивидуальность.

Морфологически иммунная система представляет собой сово­купность всех лимфоидных органов и скоплений лимфоидных кле­ток тела. Связь между ними осуществляется через кровеносную и лимфатическую системы. Главной клеточной формой иммунной системы является лимфоцит.

Лимфоидные органы условно делятся на центральные и пери­ферические. К центральным (первичным) органам иммунной сис­темы относят тимус, фабрициеву бурсу у птиц и костный мозг. К периферическим (вторичным) относят селезенку, лимфатиче­ские узлы, лимфоидную ткань пищеварительного тракта (миндали­ны глотки, пейеровы бляшки и солитарные фолликулы кишечника), а также лимфоидную ткань органов дыхания. Известно, что органы дыхания и пищеварительный тракт служат главными «входными воротами» для антигенов, поэтому содержащиеся там многочис­ленные лимфатические фолликулы сходны по строению с тако­выми селезенки и лимфатических узлов.

В центральных лимфоидных органах образуются исходные ство­ловые клетки, осуществляется пролиферация и первичная дифференцировка иммунокомпетентных (ответственных за иммуни­тет) клеток — лимфоцитов. В периферических лимфоидных органах происходит созревание лимфоцитов, их пролиферация в от­вет на антигенную стимуляцию.

Первичные лимфоидные органы. В красном костном мозге и пе­чени (у плодов) находятся стволовые клетки, дающие начало всем типам клеток крови. Некоторые из стволовых клеток, запрограм­мированные как лимфоцитарные, мигрируют с током крови в тимус, где размножаются и дифференцируются в лимфоциты (Т-лимфоциты, или тимусзависимые). Другая группа стволовых клеток поселяется и дифференцируется в фабрициевой бурсе птиц — дивертикуле клоаки (В-лимфоциты, или бурсозависи­мые). У млекопитающих эквивалента фабрициевой бурсы не най­дено. Предполагают, что ее функцию выполняет либо сама крове­творная ткань костного мозга, либо лимфатические пейеровы бляшки, расположенные в стенке тонкой кишки. С наступлением половой зрелости тимус и фабрициева бурса уменьшаются в раз­мерах и затем подвергаются инволюции.

Вторичные лимфоидные органы. Часть лимфоцитов, прошедших «курс обучения» в тимусе и фабрициевой бурсе и обладающих полной иммунокомпетентностью, переносится (еще в эмбриональ­ный период) в периферические лимфоидные органы: лимфати­ческие узлы, селезенку, миндалины, лимфоэпителиальные обра­зования в слизистой желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей. В лимфатических фолликулах этих образова­ний различают тимусзависимые и тимуснезависимые зоны. В пер­вых селятся Т-лимфоциты, во вторых — В-лимфоциты.

В лимфатических узлах тимуснезависимой зоной является кор­тикальный слой, расположенный ближе к поверхности; в его фол­ликулах находятся главным образом В-лимфоциты. Паракортикальный слой, прилегающий к медуллярным синусам, составляет тимусзависимый слой, содержащий Т-клетки. Однако резкой грани­цы между зонами нет, поскольку иммунный ответ требует, как правило, взаимодействия между Т- и В-лимфоцитами. В лимфати­ческих узлах происходит антигензависимая пролиферация (кло­нирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образова­ние клеток памяти.

В селезенке, выполняющей роль фильтра для крови, обе зоны находятся по соседству в белой пульпе. Непосредственно вдоль артерий расположена тимусзависимая зона, кнаружи от нее тимуснезависимая зона.

Селезенка участвует в защите организма и иммунологических реакциях за счет того, что эндотелиальные клетки способны за­хватывать чужеродные частицы и электроотрицательные коллои­ды. А в связи с тем, что она состоит из ретикулярной и лимфоид­ной тканей, выполняет функции кроветворения.

Антигены, их характеристика. В современной иммунологии ан­тигенами называют иммуногены и гаптены, которые, активируяиммунокомпетентные клетки, вызывают образование иммуногло­булинов и развитие многих других иммунологических (защитных) процессов.

Иммуногены представляют собой высокомолекулярные соединения, а низкомолекулярные, только реагирующие с анти­телами, называют гаптенами. Способность стимулировать антителообразование гаптены приобретают при введении их в комплек­се с другими компонентами, например белками.

Антитела, их структура, основные функции. Антитела — имму­ноглобулины разных классов, образующиеся в организме под воз­действием антигена и обладающие специфическим сродством к нему. Антитела обладают функцией защиты организма от микро­организмов и генетически чужеродных элементов. Они образуют­ся в организме в результате инфицирования (естественная имму­низация) или вакцинации (искусственная иммунизация), инъек­ции чужеродного белка, пересадки тканей от других организмов.

Антитела содержатся в гамма-глобулиновой фракции сыворот­ки крови и в лимфе (циркулирующие антитела), в молозиве и секретах (секретирующие антитела), на поверхности клеток, на­пример эпителия слизистых оболочек (связанные с мембраной антитела), спинно-мозговой жидкости, воспалительных выпотах.

По функции антитела условно подразделяют на нейтрализую­щие, лизирующие и коагулирующие. К нейтрализирующим анти­телам относят антитоксины, вируснейтрализующие антитела и антиферменты; к лизирующим — бактериолизины, гемолизины, цитолизин; к коагулирующим — преципитины и агглютинины.

Основными продуцентами антител в организме являются плаз­матические клетки, образующиеся из лимфоцитов и ретикулоцитов.

В крови сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скота, свиней, овец, коз и лошадей) обнаружено три класса им­муноглобулинов: IgG, IgA, IgM. В молозиве животных содержатся все три класса иммуноглобулинов, но преимущественно IgG, в молоке преобладают IgA и IgM. У новорожденных животных анти­тела в крови отсутствуют, впервые они получают их с молозивом матери. Собственный синтез антител начинается у телят с двухне­дельного возраста, но происходит очень медленно, что связано с функциональной незрелостью лимфоидной ткани

.

ВИДЫИММУНИТЕТА

 

По происхождению различают естественный, или врожденный, и приобретенный иммунитет.

Естественный иммунитет — видовой признак, присущий оп­ределенному виду животных и передающийся по наследству. Он определяет видовую невоспримчивость к тому или иному заболе­ванию.

Приобретенный иммунитет возникает у животного вследствие естественного переболевания (естественно приобретенный) или в результате искусственной иммунизации (искусственно приоб­ретенный).

Приобретенный иммунитет бывает активный и пассивный. Ак­тивный иммунитет вырабатывается либо после перенесенной ин­фекции, либо в результате вакцинации. В обоих случаях в организ­ме вырабатываются антитела против возбудителя. Активный им­мунитет может быть весьма напряженным и длительным. Пассив­ный, или сывороточный, иммунитет создается введением в орга­низм иммунной сыворотки, содержащей готовые антитела. Он наступает через несколько часов после введения препарата, но проявляется непродолжительно (10—14 суток, реже до 3 недель).

Разновидностью пассивного иммунитета является колостралъный (молозивный) иммунитет, возникающий у новорожденных организмов при передаче им готовых антител (иммуноглобули­нов) с молозивом от матери.

 

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИММУНИТЕТА В ЖИВОТНОВОДСТВЕ И ВЕТЕРИНАРИИ

 

Деятельность иммунной системы направлена на поддержание генетического гомеостаза организма, поэтому стимуляция меха­низмов специфической и неспецифической защиты способствует сохранению функциональной целостности организма, повыше­нию его устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

 

Контрольные вопросы

 

1. Расскажите об иммунитете и его значении.

2. Опишите типы лимфоцитов, роль тимуса.

3. Дайте характеристику антигенам и антителам.

4. Назовите виды иммунитета.

КРОВО- И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

 

СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ

 

Непрерывное движение крови по кровеносным сосудам осу­ществляется сердцем — центральным органом сердечно-сосудис­той системы. В передвижении крови по организму активное учас­тие принимают кровеносные сосуды.

У млекопитающих сердце четырехкамерное с полностью изо­лированными потоками венозной и артериальной крови. Кровь движется по двум кругам — большому и малому (см. гл. 3).

 

Сердце

Основу сердца составляет сердечная мышца — миокард, пост­роенная из сердечной поперечно исчерченной мышечной ткани. Анатомическое строение сердца изложено в разделе «Анатомия сердечно-сосудистой системы».

Физиологические свойства сердечной мышцы. Организм всегда приспосабливает ритм работы сердца к характеру выполняемой работы. Например, у рысаков в процессе бега частота сокращений сердца достигает 200 и более ударов в минуту, что превосходит исходный уровень в 4 —5 раз. У коров в период отела она может повышаться до 110 ударов. Такой широкий диапазон работы серд­ца объясняется физиологическими свойствами сердечной мышцы. Сердечная мышца обладает свойствами автоматии, возбудимос­ти, проводимости, сократимости и рефрактерности (рис. 4.2).

Автоматизм сердца — способность сердца ритмически сокра­щаться без внешних раздражений, под влиянием импульсов, воз­ Рис. 4.2.

 

Рис. 4.2 Проводящая система сердца лошади:

1 — каудальная полая вена; 2 — краниальная полая вена; 3 —синусно-предсердный узел; 4 —
предсердно-желудочковый узел; 5 — предсердно-желудочковый пучок; 6 — левая ножка и ее разветвления до волокон Пуркинье; 7 — левая септомаргинальная трабекула; 8 — правая септомаргинальная трабекула; 9 — правая ножка и ее разветвления доволокон Пуркине

 

 

никающих в нем самом. Ритмичность работы сердца обеспечивает

особая система, проводящая возбуж­дение. Эта система состоит из синус­ного узла, атриовентрикулярного узла и атриовентрикулярного пучка, а об­разуется из атипичных кардиомиоци- тов. Синусный узел расположен в по­граничной борозде, между устьем пе­редней полой вены и правым ушком, атриовентрикулярный узел — на пе­регородке предсердий. Атриовентри­кулярный пучок проходит от атриовен­трикулярного узла через фиброзное кольцо на перегородку желудочков и делится на две ножки, которые пере­ходят на боковые стенки желудочков. Ножки разветвляются на особые мы­шечные волокна, называемые волок­нами Пуркинье, которые обильно вет­вятся под эндотелием желудочков. Синусный узел является центром ав­томатии. Частота сокращений сердца определяется частотой возбуждений, возникающих в данном узле, которой поэтому называют водителем сердеч­ного ритма первого порядка. Разные отделы сердца проявляют различный автоматизм. Автоматия атриовентри­кулярного узла выражена в меньшей

степени. Это центр автоматии второго порядка. Далее по ходу про­водящей системы автоматия продолжает убывать. В случае пораже­ния проводящей системы ритм сердца сильно замедляется, воз­никают аритмии.

Возбуждение сердечной мышцы. При действии на сердце раз­дражителей в сердечной мышце возникает возбуждение и сокра­щение. В ответ на раздражение пороговой силы сердце отвечает сокращением максимальной силы (закон «все или ничего»). При дальнейшем усилении раздражения сила сокращений не меняется. Во время возбуждения она не воспринимает новые раздражения. Такое состояние невозбудимости называют абсолютной рефрактерностью, она длится столько же времени, сколько сокращается мышца. По окончании абсолютной рефрактерности возбудимость постепенно возвращается к норме; это период относительной реф­рактерности, он совпадает с расслаблением сердечной мышцы. За периодом относительной рефрактерности наблюдается повы­шенная возбудимость — это период экза