ПЛАЗМА И ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ

Состав плазмы крови. Плазма крови — это сложная биологи­ческая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. Плазма представляет собой полупрозрачную жидкость желтовато­го цвета с вязкостью 1,7 —2,2, относительной плотностью 1,030 — 1,035. В плазме крови содержится 90 — 92 % воды и 8 — 10 % сухих веществ.

В плазме крови растворены также 0₂, С0₂ и N. Растворы, осмо­тическое давление которых равно плазме, называются изотониче­скими. Растворы с меньшим осмотическим давлением называются

 

гипотоническими, с большим — гипертоническими. Отклонение ос­мотического давления плазмы от нормальных величин отражает­ся на структуре и функции клеточных элементов крови. Это следу­ет учитывать при внутривенном введении животным питательных веществ или лечебных препаратов в большом количестве жидко­сти.

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки, липиды, углеводы, минеральные и другие биологически актив­ные вещества. Их количество равняется 8 —10 %. Белки пред став- иены главным образом альбуминами и глобулинами. Соотношение альбуминов и глобулинов в плазме крови называют белковым кооффициентом. У свиней, овец, коз, собак, кроликов и человека он больше единицы, а у лошадей, крупного рогатого скота мень­ше единицы. Считают, что от величины белкового коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при уве­личении количества глобулинов.

Альбумины и фибриноген образуются в печени, глобулины, кроме печени, еще и в костном мозгу, селезенке, лимфатических узлах.

Белки плазмы являются резервом для построения тканевых белков, выполняют функцию переносчиков биологически актив­ных веществ — гормонов, витаминов, пигментов, метаболитов, микроэлементов. Принимают участие в регуляции кислотно-щелочного равновесия (pH) крови. Из гаммаглобулинов образуют­ся антитела, которые создают иммунитет в организме и защища­ют его от бактерий и вирусов.

Форменные элементы крови. Выделяют три группы форменных элементов крови: эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Общий объем форменных элементов, главным образом эритроцитов, в 100 объемах крови называют показателем гематокрита, который выражается в процентах (40 — 45 %).

Эритроцит покрыт белково-липидной оболочкой, внутри имеет сетчатое строение, ячейки которого заполнены гемоглобином. Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счетных камер или электронных приборов целлоскопов. В 1 мм³ крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов.

Функции эритроцитов, переносят 0₂ от легких к тканям, уча­ствуют в транспортировании С0₂ от тканей к легким, на своей поверхности транспортируют аминокислоты, гормоны, витами­ны и различные продукты обмена веществ.

При изменении осмотического давления плазмы крови, по­ступлении в кровь химических веществ или при физическом воз­действии эритроциты разрушаются. Разрушение оболочки эрит­роцитов и выход из них гемоглобина называется гемолизом. Разли­чают осмотический, химический, физический гемолиз.

 

 

Способность эритроцитов сохранять целостность своей струк­туры при изменении осмотического давления называется осмотической стойкостью, или резистентностью.

Эритроциты образуются и созревают в красном костном мозге. В процессе созревания они теряют ядро и после этого поступают в кровь. Юные клетки эритроцитов, непосредственные предшествен­ники зрелых эритроцитов, получили название ретикулоцитов, У взрослого животного они составляют 5 — 10 % всех эритроцитов крови.

Эритроциты у лошади разрушаются и заменяются новыми в среднем через 100 дней, у крупного рогатого скота — 120—160, у, овцы — 130, у северного оленя — 95, у кролика — через 45 — 60 дней. Эритроциты разрушаются в печени и селезенке. За сутки обновляется в среднем 0,8 — 1 % эритроцитов. Однако скорость эритропоэза может резко возрастать при кровопотерях, недостатке 0₂, патологическом укорочении длительности жизни эритроцитов. При этом возрастает содержание в плазме особого стимулирующего вещества — эритропоэтина. По химической структуре это глюко­протеин, который образуется при расщеплении одного из глобу­линов плазмы под воздействием ферментов почек.

Роль гемоглобина. В эритроцитах находится сложное химическое соединение — гемоглобин. Он состоит из двух частей: белка глоби­на и четырех молекул гема. Молекула гема, содержащая атом двух­валентного железа, обладает способностью присоединять и отдавать 0₂. В капиллярах легких гемоглобин присоединяет 0₂ и становится оксигемоглобином (НЬ0₂), а в капиллярах тканей от­дает 0₂ и превращается в восстановленный гемоглобин. Артери­альная кровь, содержащая оксигемоглобин, имеет ярко-алый цвет. Венозная кровь, в которой содержится восстановленный гемо­глобин, темно-вишневая. Восстановленным или редуцированным называют гемоглобин (НЪ), отдавший 0₂.

Различают две разновидности гемоглобина: тип А у взрослых животных и тип F (фетальный) у плода. Фетальный гемоглобин обладает более высоким сродством к 0₂, чем гемоглобин взрос­лых, что создает оптимальные условия для перехода 0₂ из крови матери в кровь плода. Окисление F-гемоглобина происходит за счет гемоглобина А матери, который находится в кровеносной системе плаценты, по другую сторону трансплацентарного барьера.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолето­ва Соль, нитробензол и др.) железо окисляется и переходит из двухвалентного в трехвалентное, а гемоглобин превращается в метгемоглобин (MtHb) и приобретает коричневую окраску. В слу­чае образования в крови большого количества метгемоглобина 0₂ тканям не отдается и наступает смерть от удушья.

Гемоглобин присоединяет также угарный газ (СО), причем в 150 — 200 раз активнее, чем кислород, при этом образуется карбоксигемоглобин (НЬСО). Это соединение очень прочное, и ге­моглобин перестает быть переносчиком 0₂. Поэтому примесь в воздухе даже 0,1 % угарного газа ведет к тому, что 80 % гемогло­бина связывается с ним, а это опасно для жизни: через 30 — 60 мин развиваются тяжелые последствия кислородного голодания (рвотa, потеря сознания). При концентрации угарного газа в количе­стве 1 % через несколько минут наступает смерть.

Гемоглобин и его производные определяют с помощью спект­роскопа, рассматривая разведенную гемолизированную кровь.

В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемогло­бин (миоглобин). По строению он сходен с гемоглобином. Миоглобулин способен присоединять больше 0₂, что имеет важное значе­ние для снабжения 0₂ сокращающихся мышц.

Количество гемоглобина в крови зависит от вида животного, возраста, пола, породы, его кормления, а также от высоты над уровнем моря. У новорожденных животных эритроцитов и гемо­глобина больше, чем у взрослых, у самцов больше, чем у самок. V овец и коров, находящихся на горных пастбищах, содержание гемоглобина повышено. Количество гемоглобина в крови определяют с помощью специального прибора — гемоглобинометра (рис. 4.1) и выражают в грамм-процентах (г%) или в граммах на литр крови (г/л). В среднем у животных в крови содержится гемоглобина от 9 до 17 г; у крупного рогатого скота — 100— 130 г/л, у свиней — 100—120, у лошадей — 90—150 г/л.

Недостаток гемоглобина является причиной анемии. Под этим термином понимают снижение способности крови переносить 0₂. При анемии уменьшается либо число эритроцитов, либо содер­жание в них гемоглобина (а иногда — и то и другое).

Гемолиз — это разрушение оболочки эритроцитов и выход из них гемоглобина. Гемолиз может быть химический, при воздей-

Рис. 4.1. Гемоглобинометр ГС-3:

1 — корпус прибора; 2 — градуироианная пробирка для исследованной крови; 3 — стеклянная палочка; 4 — пипетка для дистиллированной воды; 5 — пробирки, запаянные со стандарт-
ным раствором солянокислого гематина; 6 — капиллярная пипетка для взятия крови

ствии химических веществ, растворяющих жиры (эфира, хлоро­форма, сапонинов, змеиного яда) и нарушающих структуру или целостность мембраны, и физический, который подразделяют на механический (при сильном встряхивании), температурный (под действием высокой и низкой температуры), лучевой (под дей­ствием рентгеновских или ультрафиолетовых лучей).

В гипотоническом растворе эритроциты поглощают воду, на­бухают, приобретают сферическую форму, в результате их обо­лочка разрывается и гемоглобин выходит в среду. Этот процесс называется осмотическим гемолизом. В гипертоническом растворе эритроциты, наоборот, теряют воду и сморщиваются. Гемолиз на­чинается при концентрации раствора ниже 0,55 % NaCl.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Плотность эритроцитов выше, чем плазмы (1,095 и 1,030 соответственно), поэтому при отстаивании в пробирке крови, предохраненной от свертывания, эритроциты медленно оседают на дно. Скорость оседания эритро­цитов зависит от вида животных, возраста, физиологического состояния. Так, у взрослого крупного рогатого скота СОЭ состав­ляет 0,7 мм, у птиц — 4,0, у свиней — 8,0, у лошадей — 64 мм за первый час.

Величина СОЭ зависит от числа эритроцитов, их размера и особенно от белкового состава плазмы. Во время беременности, при инфекционных болезнях, воспалительных процессах СОЭ повышена. Усиленная мышечная работа замедляет эту реакцию.

Для определения СОЭ кровь смешивают с раствором лимонно­кислого натрия и набирают в стеклянную трубочку с миллимет­ровыми делениями. Через некоторое время отсчитывают высоту верхнего прозрачного слоя.

Лейкоциты — это белые кровяные клетки, размеры их дости­гают 20 мкм. Они имеют цитоплазму и ядро. Их подразделяют на две большие группы: зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). В цитоплазме зернистых лейкоцитов содержатся зер­нышки (гранулы), в цитоплазме незернистых лейкоцитов грану­лы отсутствуют.

Зернистые лейкоциты — в зависимости от окраски гранул раз­личают эозинофильные, базофильные и нейтрофильные. Эти клет­ки, а также моноциты образуются и дифференцируются в крас­ном костном мозгу. К незернистым формам относятся лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты имеют крупное ядро, окруженное узким поясом цитоплазмы. В зависимости от размера различают большие, сред­ние и малые лимфоциты. Общее количество лейкоцитов зависит от физиологического состояния животного. Процентное соотно­шение различных форм лейкоцитов называется лейкограммой. Уве­личение количества лейкоцитов называют лейкоцитозом, а умень­шение — лейкопенией. Лимфоциты составляют большую часть белых кровяных клеток: у крупного рогатого скота — 50 — 60 % всех лейкоцитов, у свиней 45 — 60, у овец 55 — 65, у коз — 40 — 50, у кроликов — 50 — 65, у кур 45 — 65 %. Этим видам животных при­сущ так называемый лимфоцитарный профиль крови. У лошадей и плотоядных — нейтрофильный профиль крови. Лейкоциты способ­ны к амебовидному движению, они проходят через стенки ка­пилляров. Все виды лейкоцитов играют важную роль в защитных реакциях организма, но каждый вид осуществляет это особым спо­собом. Поглощение и переваривание лейкоцитами микробов, от­мерших клеток организма и всяких чужеродных белков и других веществ, попадающих в организм, называют фагоцитозом. Явле­ние фагоцитоза открыл И. И. Мечников.

Нейтрофилы (микрофаги) фагоцитируют бактерии и продукты распада тканей и разрушают их ферментами. Они оказывают так­же противовирусное действие, вырабатывая особый белок — ин­терферон.

Базофилы синтезируют противосвертывающее вещество — ге­парин, а также гистамин, участвующий в воспалительных реак­циях по месту внедрения микробов.

Эозинофилы участвуют в обезвреживании токсинов белкового происхождения. Содержат фермент гистаминазу, разрушающий гистамин и снижающий местную воспалительную реакцию.

Моноциты — самые большие клетки крови, обладают хорошо выраженной фагоцитарной и бактерицидной активностью. Они фагоцитируют микробы, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки тканей, очищая очаг воспаления.

Лимфоциты участвуют в выработке антител и образовании им­мунитета — невосприимчивости к болезням. Они также ответствен­ны за реакции на введение чужеродного белка и отторжение чу­жеродных тканей при пересадке органов. Образуются в лимфати­ческих узлах, миндалинах, пейеровых бляшках кишечника, селе­зенке, тимусе, фабрициевой сумке (у птиц). Среди них выделяют Т-лимфоциты (на их долю приходится 40 — 70% всех лимфоци­тов) и В-лимфоциты (они составляют 20 — 30% циркулирующих лимфоцитов).

Тромбоциты — это маленькие плоские безъядерные тельца овальной или веретенообразной формы. Время пребывания их в кровотоке 8—10 суток. У животных их содержится от 220 до 400 тыс. в 1 мм³ крови. При повреждении кровеносных сосудов тромбоци­ты разрушаются. При этом из них выходит ряд веществ (тромбоцитарные факторы), участвующих в остановке кровотечения и свертывании крови.

Стволовые клетки крови (СКК). Под стволовой кроветворной клеткой крови понимается родоначальная клетка, способная к развитию в различные виды зрелых клеток. СКК относительно редко делятся, в среднем 1 раз за 10 суток, поэтому они болеерадиорезистентны, чем их потомки. С возрастом общее число СКК не меняется. Циркулирующие в периферической крови СКК со­ставляют 0,1 % общего количества клеток крови. Они сходны по виду с лимфоцитами, их диаметр равен 8 — 10 мкм.

Процесс развития стволовых клеток в зрелые форменные эле­менты крови складывается из пролиферации, дифференцировки и созревания.

 

 

СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ

 

Пока кровь течет по неповрежденным сосудам, она остается жидкой. Но стоит поранить сосуд, как довольно быстро образует­ся кровяной сгусток (тромб), он закрывает рану и кровотечение останавливается. В основе свертывания крови лежит физико-хи­мический процесс превращения растворенного в плазме крови белка фибриногена в нерастворимой фибрин. Фибрин выпадает в виде тонких нитей. Нити фибрина образуют густую мелкоячеис­тую сеть, в которой задерживаются форменные элементы. Свер­тывание крови происходит в три фазы.

Первая фаза — образование тромбопластина. В результате сопри­косновения крови с краями раны или инородной поверхностью разрушаются тромбоциты. Из них выделяются тромбоцитарные фак­торы; они взаимодействуют с факторами свертывания плазмы и ионами кальция, в результате чего образуется тромбопластин.

Вторая фаза — превращение протромбина в тромбин. Протром­бин вырабатывается в печени и постоянно находится в крови. При воздействии тромбопластина с участием ионов кальция, факто­ров плазмы и тромбоцитов протромбин переходит в тромбин.

Третья фаза — образование из растворенного в плазме фибри­ногена нерастворимого фибрина.

Известно наследственное заболевание людей — гемофилия, при котором резко понижена свертываемость крови. Подобное заболе­вание, связанное с нарушением синтеза одного из факторов плаз­мы, встречается также у собак и свиней.

Регуляция свертывания крови находится под непосредственным контролем центральной нервной системы.

Скорость свертывания крови является видовым признаком. Так, кровь крупного рогатого скота свертывается в течение 7 — 9 мин, лошади — 10—12, свиньи — 3 — 4, птицы — 2 — 3 мин. У беремен­ных животных она свертывается быстрее. Сильно замедляется свер­тывание крови у крупного рогатого скота после поедания гнию­щего сена или силоса из медового клевера — донника.

Противосвертывающая система предохраняет внутрисосудистое свертывание крови и участвует в растворении образовавшихся тромбов.

ГРУППЫКРОВИ

 

В основе определения групп крови лежит явление агглютина­ции (склеивание), открытое в начале XX в. Группы крови опреде­ляются по наличию в эритроцитах специфических антигенов — агглютиногенов, а в плазме — специфических антител к ним — агглютининов. Впервые в эритроцитах крови людей К. Ландштейнер и Я. Янский обнаружили два вещества белковой природы, которые они назвали агглютиногенами (склеиваемыми вещества­ми), а в плазме — два агглютинина (склеивающие вещества). Агглютиногены обозначаются буквами латинского алфавита А и В, агглютинины — буквами греческого алфавита а (альфа) и (3 (бета).

Агглютинин а склеивает эритроциты, содержащие агглютиноген А, агглютинин (3 склеивает эритроциты с агглютиногеном В, в результате чего наступает агглютинация эритроцитов и их разру­шение — гемолиз. Свойство эритроцитов склеиваться при действии на них плазмы или сыворотки крови другого человека послужило основой для разделения крови всех людей на четыре группы.

Кровь людей I группы не содержит агглютиногенов, поэтому ее можно переливать человеку с любой другой группой крови. Кровь же IV группы нельзя переливать людям с кровью других групп, так как она содержит оба агглютиногена — А и В. Человек, даю­щий свою кровь для переливания, называется донором, а получа­ющий эту кровь — реципиентом. Переливание крови донора, со­держащей агглютинины а и (3, к реципиенту с кровью, содержа­щей агглютиногены А и В, неопасно, так как агглютинины в кро­ви реципиента быстро разбавляются его кровью, и низкая кон­центрация агглютининов не вызывает склеивания эритроцитов и их гемолиз.

В эритроцитах был открыт еще один агглютиноген. Его впервые обнаружили у обезьян (Macacus rhesus) и назвали резус-фактор. Если кровь человека, содержащую резус-фактор (резус-положительную), перелить человеку, не имеющему его (резусотрицательному), то у последнего образуются специфические антигены. Повторное переливание такому человеку крови, содержащей ре­зус-фактор, вызывает агглютинацию эритроцитов и тяжелые ос­ложнения. У сельскохозяйственных животных резус-фактор обна­ружен только в крови лошадей.

Агглютиногены эритроцитов и резус-фактор образуются в пе­риод эмбрионального развития, поэтому группы крови не меня­ются в течение всей жизни.

В эритроцитах сельскохозяйственных животных обнаружено большое количество антигенных факторов. У крупного рогатого скота изучено 100 антигенных факторов, объединенных в 12 сис­тем. У свиней выявлено 14, у овец — 7, у кур — 14 систем групп крови. У лошадей открыто 10 агглютиногенов.Кровь животных независимо от групповой принадлежности несовместима с кровью человека.

 

КРОВЕТВОРЕНИЕ

 

Кроветворение — одна из наиболее рано формирующихся функ­ций организма. Процесс образования, развития и созревания фор­менных элементов крови носит название гемопоэза. Форменные элементы крови живут недолго, поэтому непрерывно образуются новые и разрушаются старые. Относительное постоянство их и не­прерывное обновление за счет стволовых полипотентных клеток крови осуществляется в органах кроветворения и иммуногенеза, и представляет собой физиологическую регенерацию крови. Глав­ным органом кроветворения, в котором образуются эритроциты, тромбоциты и лейкоциты, является красный костный мозг. Лим­фоциты формируются также в лимфоузлах и тимусе. У плода орга­нами кроветворения служат костный мозг, печень и селезенка.

Все форменные элементы крови образуются из одной стволо­вой клетки костного мозга. Разрушение эритроцитов и лейкоци­тов происходит в печени и селезенке.

Кроветворение связано с обменом веществ. Образование эрит­роцитов происходит при участии витамина В₁₂ и фолиевой кисло­ты, а также микроэлементов — железа, кобальта, меди. Кроветво­рение регулируется нервной системой, железами внутренней сек­реции и гуморальными факторами.

Влияние ДНС на кроветворение осуществляется через вегета­тивную нервную систему. Симпатическая нервная система стиму­лирует кроветворение, а парасимпатическая — угнетает.

Гормоны гипофиза (кортикотропин и соматотропин) и про­дукты распада тканей, возникающие при их повреждении и вос­палении, способствуют увеличению образования лейкоцитов.

Среди гуморальных факторов большую роль играют эритропоэтины. Они образуются в почках и усиливают образование эритро­цитов. При кислородном голодании в результате кровопотери, разрушении эритроцитов при отравлении, пребывании высоко в горах количество эритропоэтинов увеличивается.

 

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

ЛИМФА И ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ

 

В организме наряду с системой кровеносных сосудов имеется система лимфатических сосудов, по которым возвращается в кровь тканевая жидкость. Тканевая жидкость, поступившая в лимфати­ческие сосуды, называется лимфой.

Тканевая жидкость представляет собой среду, которая окружа­ет все клетки организма. Из нее клетки получают необходимые питательные вещества, гормоны, витамины, минеральные веще­ства, Н₂0, 0₂ и выделяют в эту жидкость С0₂ и другие продукты внутриклеточного обмена веществ. Важнейшая функция лимфы — возврат белков из тканевых пространств в кровь, участие в пере­распределении воды в организме, молокообразовании, пищева­рении и обмене веществ.

Лимфа — полупрозрачная, слегка желтоватая жидкость щелоч­ной реакции (pH 7,5 —9,0) с удельным весом 1,023—1,025, за­полняющая лимфатические сосуды. Она состоит из лимфоплазмы и форменных элементов. Химический состав ее близок к составу плазмы крови, но отличается более низким содержанием белка (60% от количества в плазме крови), меньшей вязкостью, более низким коллоидно-осмотическим давлением.

В лимфе содержатся белки, преобладают альбумины, есть им­муноглобулины, фибриноген и протромбин, не белковые азотис­тые вещества, глюкоза, соли, ферменты, гормоны, витамины и антитела. Вследствие низкого содержания белков плотность и вяз­кость лимфы меньше, чем плазмы.

Лимфа, оттекающая от кишечника, молочно-белого цвета, непрозрачная в связи с тем, что в ней содержатся капельки эмуль­гированного жира. Лимфа, оттекающая от печени, содержит мно­го белков. Количество лимфоцитов в лимфе после прохождения через лимфоузлы увеличивается и в грудном протоке составляет 5 — 20 тыс. в 1 мм³. Это обусловлено тем, что лимфоциты образу­ются в лимфоузлах и с током лимфы уносятся в кровь. Кроме лимфоцитов, в лимфе имеется небольшое количество моноци­тов, нейтрофилов, базофилов и эозинофилов. В лимфе нет тром­боцитов, но она способна свертываться, так как содержит фиб­риноген и ряд факторов свертывания. Однако защитных белков в лимфе меньше, чем в крови, поэтому она является хорошей сре­дой для размножения и распространения возбудителей инфекции и опухолевых клеток. Около 90 % форменных элементов лимфы составляют лимфоциты. Из общего количества лимфоцитов, цир­кулирующих в крови и лимфе, примерно 75 % приходится на долю Т-лимфоцитов, 15 % — на долю В-лимфоцитов и 10 % — на клет­ки, не относящиеся ни к той, ни к другой группе (ноль-клетки, или К-клетки).

Лимфатические капилляры называют корнями лимфатической системы, в них и образуется лимфа. Интенсивность образования тканевой жидкости и лимфы зависит от проницаемости капилля­ров. Поэтому те вещества, которые увеличивают проницаемость капилляров, называются лимфогонными. Белки крови, повышая онкотическое давление в капиллярах, препятствуют лимфообра­зованию.

Скорость движения лимфы в десятки раз ниже, чем крови. Дав­ление лимфы в мелких лимфатических сосудах составляет 8—10 мм водяного столба. Вся лимфа в конечном итоге поступает в крани­альную полую вену.

 

Контрольные вопросы

1. Расскажите о внутренней среде организма.

2. Что такое гомеостаз?

3. Назовите основные функции крови.

4. Состав и форменные элементы крови, их значение.

5. Опишите процесс свертывания крови.

6. Назовите группы крови у домашних животных.

7. Расскажите о составе, свойствах и значении лимфы и тканевой жид­кости.

8. Назовите органы кроветворения.

 

ФИЗИОЛОГИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

 

ИММУНИТЕТ, ЕГО ЗНАЧЕНИЕ. ИММУННАЯ СИСТЕМА

 

Иммунная система обеспечивает защиту организма от инфек­ций, а также способность организма защищать себя от генетически чужеродных тел и веществ, сохранять генетический гомеостаз.

Иммунитет рассматривают как способность организма различать «свое» и «не свое», сохранять свою биологическую индивидуальность.

Морфологически иммунная система представляет собой сово­купность всех лимфоидных органов и скоплений лимфоидных кле­ток тела. Связь между ними осуществляется через кровеносную и лимфатическую системы. Главной клеточной формой иммунной системы является лимфоцит.

Лимфоидные органы условно делятся на центральные и пери­ферические. К центральным (первичным) органам иммунной сис­темы относят тимус, фабрициеву бурсу у птиц и костный мозг. К периферическим (вторичным) относят селезенку, лимфатиче­ские узлы, лимфоидную ткань пищеварительного тракта (миндали­ны глотки, пейеровы бляшки и солитарные фолликулы кишечника), а также лимфоидную ткань органов дыхания. Известно, что органы дыхания и пищеварительный тракт служат главными «входными воротами» для антигенов, поэтому содержащиеся там многочис­ленные лимфатические фолликулы сходны по строению с тако­выми селезенки и лимфатических узлов.

В центральных лимфоидных органах образуются исходные ство­ловые клетки, осуществляется пролиферация и первичная дифференцировка иммунокомпетентных (ответственных за иммуни­тет) клеток — лимфоцитов. В периферических лимфоидных органах происходит созревание лимфоцитов, их пролиферация в от­вет на антигенную стимуляцию.

Первичные лимфоидные органы. В красном костном мозге и пе­чени (у плодов) находятся стволовые клетки, дающие начало всем типам клеток крови. Некоторые из стволовых клеток, запрограм­мированные как лимфоцитарные, мигрируют с током крови в тимус, где размножаются и дифференцируются в лимфоциты (Т-лимфоциты, или тимусзависимые). Другая группа стволовых клеток поселяется и дифференцируется в фабрициевой бурсе птиц — дивертикуле клоаки (В-лимфоциты, или бурсозависи­мые). У млекопитающих эквивалента фабрициевой бурсы не най­дено. Предполагают, что ее функцию выполняет либо сама крове­творная ткань костного мозга, либо лимфатические пейеровы бляшки, расположенные в стенке тонкой кишки. С наступлением половой зрелости тимус и фабрициева бурса уменьшаются в раз­мерах и затем подвергаются инволюции.

Вторичные лимфоидные органы. Часть лимфоцитов, прошедших «курс обучения» в тимусе и фабрициевой бурсе и обладающих полной иммунокомпетентностью, переносится (еще в эмбриональ­ный период) в периферические лимфоидные органы: лимфати­ческие узлы, селезенку, миндалины, лимфоэпителиальные обра­зования в слизистой желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей. В лимфатических фолликулах этих образова­ний различают тимусзависимые и тимуснезависимые зоны. В пер­вых селятся Т-лимфоциты, во вторых — В-лимфоциты.

В лимфатических узлах тимуснезависимой зоной является кор­тикальный слой, расположенный ближе к поверхности; в его фол­ликулах находятся главным образом В-лимфоциты. Паракортикальный слой, прилегающий к медуллярным синусам, составляет тимусзависимый слой, содержащий Т-клетки. Однако резкой грани­цы между зонами нет, поскольку иммунный ответ требует, как правило, взаимодействия между Т- и В-лимфоцитами. В лимфати­ческих узлах происходит антигензависимая пролиферация (кло­нирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образова­ние клеток памяти.

В селезенке, выполняющей роль фильтра для крови, обе зоны находятся по соседству в белой пульпе. Непосредственно вдоль артерий расположена тимусзависимая зона, кнаружи от нее тимуснезависимая зона.

Селезенка участвует в защите организма и иммунологических реакциях за счет того, что эндотелиальные клетки способны за­хватывать чужеродные частицы и электроотрицательные коллои­ды. А в связи с тем, что она состоит из ретикулярной и лимфоид­ной тканей, выполняет функции кроветворения.

Антигены, их характеристика. В современной иммунологии ан­тигенами называют иммуногены и гаптены, которые, активируяиммунокомпетентные клетки, вызывают образование иммуногло­булинов и развитие многих других иммунологических (защитных) процессов.

Иммуногены представляют собой высокомолекулярные соединения, а низкомолекулярные, только реагирующие с анти­телами, называют гаптенами. Способность стимулировать антителообразование гаптены приобретают при введении их в комплек­се с другими компонентами, например белками.

Антитела, их структура, основные функции. Антитела — имму­ноглобулины разных классов, образующиеся в организме под воз­действием антигена и обладающие специфическим сродством к нему. Антитела обладают функцией защиты организма от микро­организмов и генетически чужеродных элементов. Они образуют­ся в организме в результате инфицирования (естественная имму­низация) или вакцинации (искусственная иммунизация), инъек­ции чужеродного белка, пересадки тканей от других организмов.

Антитела содержатся в гамма-глобулиновой фракции сыворот­ки крови и в лимфе (циркулирующие антитела), в молозиве и секретах (секретирующие антитела), на поверхности клеток, на­пример эпителия слизистых оболочек (связанные с мембраной антитела), спинно-мозговой жидкости, воспалительных выпотах.

По функции антитела условно подразделяют на нейтрализую­щие, лизирующие и коагулирующие. К нейтрализирующим анти­телам относят антитоксины, вируснейтрализующие антитела и антиферменты; к лизирующим — бактериолизины, гемолизины, цитолизин; к коагулирующим — преципитины и агглютинины.

Основными продуцентами антител в организме являются плаз­матические клетки, образующиеся из лимфоцитов и ретикулоцитов.

В крови сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скота, свиней, овец, коз и лошадей) обнаружено три класса им­муноглобулинов: IgG, IgA, IgM. В молозиве животных содержатся все три класса иммуноглобулинов, но преимущественно IgG, в молоке преобладают IgA и IgM. У новорожденных животных анти­тела в крови отсутствуют, впервые они получают их с молозивом матери. Собственный синтез антител начинается у телят с двухне­дельного возраста, но происходит очень медленно, что связано с функциональной незрелостью лимфоидной ткани

.

ВИДЫИММУНИТЕТА

 

По происхождению различают естественный, или врожденный, и приобретенный иммунитет.

Естественный иммунитет — видовой признак, присущий оп­ределенному виду животных и передающийся по наследству. Он определяет видовую невоспримчивость к тому или иному заболе­ванию.

Приобретенный иммунитет возникает у животного вследствие естественного переболевания (естественно приобретенный) или в результате искусственной иммунизации (искусственно приоб­ретенный).

Приобретенный иммунитет бывает активный и пассивный. Ак­тивный иммунитет вырабатывается либо после перенесенной ин­фекции, либо в результате вакцинации. В обоих случаях в организ­ме вырабатываются антитела против возбудителя. Активный им­мунитет может быть весьма напряженным и длительным. Пассив­ный, или сывороточный, иммунитет создается введением в орга­низм иммунной сыворотки, содержащей готовые антитела. Он наступает через несколько часов после введения препарата, но проявляется непродолжительно (10—14 суток, реже до 3 недель).

Разновидностью пассивного иммунитета является колостралъный (молозивный) иммунитет, возникающий у новорожденных организмов при передаче им готовых антител (иммуноглобули­нов) с молозивом от матери.

 

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИММУНИТЕТА В ЖИВОТНОВОДСТВЕ И ВЕТЕРИНАРИИ

 

Деятельность иммунной системы направлена на поддержание генетического гомеостаза организма, поэтому стимуляция меха­низмов специфической и неспецифической защиты способствует сохранению функциональной целостности организма, повыше­нию его устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

 

Контрольные вопросы

 

1. Расскажите об иммунитете и его значении.

2. Опишите типы лимфоцитов, роль тимуса.

3. Дайте характеристику антигенам и антителам.

4. Назовите виды иммунитета.

КРОВО- И ЛИМФООБРАЩЕНИЕ

 

СИСТЕМА ОРГАНОВ КРОВООБРАЩЕНИЯ

 

Непрерывное движение крови по кровеносным сосудам осу­ществляется сердцем — центральным органом сердечно-сосудис­той системы. В передвижении крови по организму активное учас­тие принимают кровеносные сосуды.

У млекопитающих сердце четырехкамерное с полностью изо­лированными потоками венозной и артериальной крови. Кровь движется по двум кругам — большому и малому (см. гл. 3).

 

Сердце

Основу сердца составляет сердечная мышца — миокард, пост­роенная из сердечной поперечно исчерченной мышечной ткани. Анатомическое строение сердца изложено в разделе «Анатомия сердечно-сосудистой системы».

Физиологические свойства сердечной мышцы. Организм всегда приспосабливает ритм работы сердца к характеру выполняемой работы. Например, у рысаков в процессе бега частота сокращений сердца достигает 200 и более ударов в минуту, что превосходит исходный уровень в 4 —5 раз. У коров в период отела она может повышаться до 110 ударов. Такой широкий диапазон работы серд­ца объясняется физиологическими свойствами сердечной мышцы. Сердечная мышца обладает свойствами автоматии, возбудимос­ти, проводимости, сократимости и рефрактерности (рис. 4.2).

Автоматизм сердца — способность сердца ритмически сокра­щаться без внешних раздражений, под влиянием импульсов, воз­ Рис. 4.2.

 

Рис. 4.2 Проводящая система сердца лошади:

1 — каудальная полая вена; 2 — краниальная полая вена; 3 —синусно-предсердный узел; 4 —
предсердно-желудочковый узел; 5 — предсердно-желудочковый пучок; 6 — левая ножка и ее разветвления до волокон Пуркинье; 7 — левая септомаргинальная трабекула; 8 — правая септомаргинальная трабекула; 9 — правая ножка и ее разветвления доволокон Пуркине

 

 

никающих в нем самом. Ритмичность работы сердца обеспечивает

особая система, проводящая возбуж­дение. Эта система состоит из синус­ного узла, атриовентрикулярного узла и атриовентрикулярного пучка, а об­разуется из атипичных кардиомиоци- тов. Синусный узел расположен в по­граничной борозде, между устьем пе­редней полой вены и правым ушком, атриовентрикулярный узел — на пе­регородке предсердий. Атриовентри­кулярный пучок проходит от атриовен­трикулярного узла через фиброзное кольцо на перегородку желудочков и делится на две ножки, которые пере­ходят на боковые стенки желудочков. Ножки разветвляются на особые мы­шечные волокна, называемые волок­нами Пуркинье, которые обильно вет­вятся под эндотелием желудочков. Синусный узел является центром ав­томатии. Частота сокращений сердца определяется частотой возбуждений, возникающих в данном узле, которой поэтому называют водителем сердеч­ного ритма первого порядка. Разные отделы сердца проявляют различный автоматизм. Автоматия атриовентри­кулярного узла выражена в меньшей

степени. Это центр автоматии второго порядка. Далее по ходу про­водящей системы автоматия продолжает убывать. В случае пораже­ния проводящей системы ритм сердца сильно замедляется, воз­никают аритмии.