ПИЩЕВАРЕНИЕ В РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

Пищеварение в полости рта состоит из трех этапов: приема корма, собственно ротового пищеварения, глотания.

Прием корма. Животные разных видов принимают корм и пьют воду по-разному. Это зависит от подвижности и формы губ, стро­ения языка, формы верхней и нижней челюстей, от строения зу­бов. Лошадь, овца, коза имеют подвижные губы и при приеме зерна захватывают его губами, траву подрезают резцами и при помощи языка направляют в ротовую полость. У коров губы ко­роткие и менее подвижны; корм захватывается языком. Свиньи из корыта захватывают корм зубами и языком. Плотоядные животные захватывают корм резцами и клыками. Животные пьют воду, насасывая ее через небольшую щель у середины губ после их смы­кания. Плотоядные лакают воду и жидкую пищу языком.

Слюна и слюноотделение. Слюна — это продукт секреции трех пар застенных слюнных желез: околоушных, подъязычных, ниж­нечелюстных и пристенных: губных, щечных, язычных, которые открываются в ротовую полость многочисленными протоками. Для изучения деятельности слюнных желез И. П. Павлов разработал на собаках методику наложения хронических фистул протоков слюнных желез.

В состав слюны входят: вода, органические вещества (белок — муцин и др.), неорганические вещества (хлориды, сульфаты, кар­бонаты натрия, калия, кальция).

Слюна — вязкая жидкость слабощелочной реакции с плотнос­тью 1,002— 1,012: содержит 99 — 99,4 % воды и 0,6— 1 % сухих ве­ществ; pH слюны жвачных 8,1 —8,3, лошади и свиньи — 7,2 —7,5. В слюне свиньи имеются ферменты птиалин и мальтаза. Птиалин расщепляет полисахарид, крахмал до дисахарида мальтозы, а маль­таза превращает мальтозу в глюкозу. В слюне лошади, жвачных и плотоядных этих ферментов нет.

Слюна, смачивая корм, облегчает процесс жевания. Посред­ством муцина она склеивает и обволакивает пищевой ком, облег­чает его проглатывание. Своими щелочными основаниями слюна нейтрализует кислоты желудка.

Слюноотделение у животных различных видов. У лошади слюно­отделение происходит при приеме корма и его пережевывании. Она жует корм попеременно то на одной, то на другой стороне, поэто­му и слюна выделяется больше на той стороне, на которой проис­ходит жевание. В течение суток у нее выделяется до 40 л слюны. У свиньи слюна отделяется периодически, т.е. при приеме корма и его пережевывании; за сутки выделяется до 15 л слюны. У жвачных околоушные железы выделяют слюну постоянно. Подчелюстные и подъязычные железы выделяют слюну периодически — при при­еме корма и жвачке. У крупного рогатого скота за сутки выделяется 90— 190 л, у овец — 6— 10 л слюны. В слюне жвачных органические вещества составляют 0,3 %, неорганические — 0,7 %, ее концент­рация способствует нормализации биотических процессов в иред- желудках. Обильное количество слюны, поступающей в рубец, ней­трализует кислоты, образующиеся при брожении клетчатки. У со­бак слюна выделяется только при приеме корма.

Регуляция слюноотделения. Слюноотделение происходит реф- лекторно. Когда в ротовую полость попадает корм, он раздражает вкусовые рецепторы. Возбуждения от рецепторов по центростре­мительным нервам передаются в продолговатый мозг, где нахо­дится центр слюноотделения, а оттуда — по центробежным не­рвам к слюнным железам. В центробежных нервах имеются волок­на вегетативной нервной системы. Парасимпатические нервы вы-;ывают образование в большом количестве жидкой слюны, сим­патические — небольшое количество густой слюны.

Глотание. Глотание — сложнорефлекторный акт. Пережеванный и смоченный слюной корм превращается в скользкий пищевой ком, движением языка и щек он направляется в глотку. Корм, раздражая слизистую корня языка и глотки, вызывает рефлектор­ное сокращение мышц глотки и мягкого нёба, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, поэтому при глотании ком не попадает в верхние дыхательные пути, а проглатывается. Даль­нейшее продвижение пищевого кома осуществляется перисталь­тическими движениями пищевода. Центр глотания находится в продолговатом мозге.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

В однокамерном желудке корм подвергается химической обра­ботке желудочным соком, перемешивается и продвигается в ки­шечник вследствие сокращений мыши желудка

Состав желудочного сока. Желудочный сок — бесцветная, про­зрачная жидкость кислой реакции, содержащая органические и неорганические вещества. Он выделяется железами слизистой обо­лочки желудка — главными, добавочными и обкладочными. Клетки главных желез образуют ферменты, добавочных — слизь, обкла- чочных — соляную кислоту.

Чистый желудочный сок собаки — это бесцветная прозрачная жидкость кислой реакции, плотностью 1,002— 1,006. Желудочный сок состоит из воды, органических веществ (ферменты, амино­кислоты), минеральных солей и соляной кислоты. В желудочном соке содержатся ферменты: пепсин, химозин (сычужный фермент), желатиназа и липаза. Пепсин выделяется в неактивной форме в виде пепсиногена, а затем активируется соляной кислотой; он рас­щепляет белки до альбумоз и пептонов, а у взрослых животных створаживает молоко. Химозин, или сычужный фермент, содер­жится в основном у молодняка, действует па белок молока — казеиноген, превращая его в каченн, в результате чего происхо­дит свертывание молока. Желатиназа действует на белок соедини­тельной ткани — желатин, разжижая его. Липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты, однако она действует только на эмульгированный жир.

Регуляция желудочного сокоотделения. Желудочный сок выде­ляется в две фазы: рефлекторную и гуморальную.

Рефлекторная фаза — когда корм возбуждает рецепторы рото­вой полости, от которых импульс по афферентным нервам пере­дается в центр пищеварения, расположенный в продолговатом мозге. Далее по эфферентным волокнам блуждающего нерва воз­буждение передается ганглиозным клеткам, расположенным в стенке желудка.

Гуморальная фаза — когда выделение желудочного сока проис­ходит под влиянием химических раздражителей.

Эвакуация из желудка начинается тогда, когда оно становится полужидким или жидким. Скорость эвакуации зависит от степени наполнения двенадцатиперстной кишки: при растяжении ее хи­мусом эвакуация временно задерживается. Блуждающий нерв ус­коряет, а симпатический тормозит эвакуацию.

Пищеварение в желудке жвачных. У жвачных в преджелудках — рубце, сетке и книжке — корм подвергается механическим и био­логическим воздействиям. За счет энергичных сокращений рубца и сетки корм хорошо перетирается и размельчается. Растительные ферменты частично расщепляют белки, жиры и особенно углево­ды. В рубце происходит брожение с образованием пропионовой, уксусной и масляной кислот. Эти летучие жирные кислоты всасы­ваются в кровь и служат исходным материалом для образования гликогена, откладываемого в печени.

В рубце жвачных имеется огромное количество анаэробных мик­роорганизмов: бактерий, инфузорий и грибков. Общее количество бактерий может достигать в 1 г рубцового содержимого до 100 млрд, а инфузорий — до 1 млн. Все симбионтные бактерии — анаэробы. В рубце переваривается до 50 % сухого вещества рацио­на. Температура в рубце поддерживается в пределах 38 — 42 °С. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках жвач­ных расщепляется до 60 — 70% переваримой клетчатки. Бактерии расщепляют клетчатку до дисахаридов и моносахаридов, которые подвергаются в рубце различным видам брожения.

Микроорганизмы рубца синтезируют витамины группы В и витамин К. Поэтому взрослые животные при сбалансированном кормлении не нуждаются в наличии этих витаминов в рационе. Однако молодняк, у которого рубец еще не функционирует, дол­жен получать указанные витамины с кормом.

Значение микроорганизмов состоит не только в том, что они расщепляют корм в рубце. За счет микроорганизмов жвачные по­лучают за сутки около 100 г полноценного белка.

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце обра­зуются газы: углекислый газ, метан, азот, водород, сероводород. Они используются в реакциях, в результате которых образуется ряд ценных питательных веществ. У крупного рогатого скота за сутки может образоваться до 1000 л газов в зависимости от вида корма. Наибольшее количество газов образуется при скармливании зеле­ных сочных кормов. Избыток газов рубца, не используемый микро­организмами, в основном удаляется при отрыжке, частично вса­сывается в кровь и выделяется через легкие при дыхании.

Сетка является органом сортировки и отрыгивания корма. Че­рез сетку проходит только измельченная разжиженная масса, а грубые частицы остаются в рубце для дальнейшего переварива­ния.

Мсжлу листочками книжки задерживаются недостаточно из­мельченные частицы корма, прошедшего через сетку. При сокра­щении книжки происходит дальнейшее измельчение частиц кор­ма. В книжке всасываются летучие жирные кислоты и вода.

Моторика преджелудков. В преджелудках корм многократно пе­ремешивается вследствие периодических сокращений рубца, сет­ки, книжки и продвигается в сычуг. Сокращение рубца можно исследовать, прощупывая его рукой в области левой голодной ямки. В норме рубеи сокращается 2 — 4 раз в 2 мин.

Сокращения преджелудков согласованы между собой и проис­ходят в определенной последовательности: вначале сокращается сетка, затем преддверие рубца, дорсальный и вентральный меш­ки рубца. Во время сокращения дорсального мешка отрыгиваются газы, а при сокращении вентрального мешка и слепых выступов находящаяся в них жидкость выдавливается и омывает содержи­мое других отделов.

Сетка сокращается в два приема каждые 30 — 60 с: сначала напо­ловину, затем она слегка расслабляется, после чего сокращается полностью. При сокращении сетки грубые крупные частицы содер­жимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полу­жидкая масса поступает в книжку, а затем в сычуг. Во время сокращения сетки расширяется сычуг, в нем создается отрицательное давление и жидкая масса насасывается из книжки в сычуг. Грубые частицы поступают в межлисточковые пространства книжки, при сокращении которой измельчаются. Книжка сокращается в попе­речном и продольном направлениях. Сокращается она медленно: обычно на два сокращения сетки приходится одно сокращение книжки. В книжке интенсивно всасывается вода, растворенные в ней органические вещества и минеральные соли, а уплотненное содержимое переходит в сычуг. В сычуге оно снова разбавляется, но уже желудочным соком, содержащим соляную кислоту.

Функция рубцовосеткового желоба. У молодняка жвачных мо­локо, минуя рубец и сетку, переходит из пищевода в книжку по так называемому рубцово-сетковому желобу, образованному склад­ками слизистой оболочки. Этот желоб начинается у конца пище­вода (кардиального отверстия) и заканчивается у отверстия меж­ду сеткой и книжкой. Сюда же открывается и отверстие в сычуг. Края желоба могут рефлекторно смыкаться и образовывать труб­ку, по которой жидкость попадает непосредственно в сычуг. Усло­вием для рефлекторного смыкания желоба является акт сосания. Рецепторы, раздражение которых вызывает этот рефлекс, нахо­дятся в слизистой оболочке языка, губ и глотки. Если края желоба смыкаются недостаточно, а жидкости поглощено много, она по­ступает в преджелудки. Рефлекс смыкания краев желоба выражен с первого дня жизни теленка и до 2 — 2,5 мес. К 6 —8-му мес этот рефлекс постепенно теряет свое значение.

Пищеварение в сычуге. Сычуг является истинным желудком. В нем выделяется сычужный сок, его pH 1,5 —2,5. В сычужном соке со­держатся ферменты: пепсин, химозин и липаза. Секреция сы­чужного сока происходит непрерывно, так как в сычуг постоянно поступает рубцовое содержимое. Прием корма усиливает секре­цию желез сычуга. За сутки у коров образуется 40 — 80 л сычужно­го сока.