ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И НЕРВОВ

Согласно современным представлениям, нервная и мышечная ткани могут находиться в трех основных состояниях — физиоло­гическом покое, возбуждении и торможении.

Физиологический покой — это такое состояние, когда ткань или орган не проявляет признаков присущей им деятельности.

Возбуждение — деятельное состояние живой ткани, в которое она приходит под влиянием раздражения.

Торможение — такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается.

Раздражители. При раздражении мышца приходит в состояние возбуждения, которое распространяется по мышце и вызывает ее сокращение. По биологическому действию раздражители бывают адекватные и неадекватные. Адекватный — это такой раздражи­тель, к которому данный орган или ткань приспособились в про­цессе эволюции. Для мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс. Неадекватными — будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обыч­но не подвергаются. Так, сокращение мышцы можно вызвать ме­ханическим раздражением (укол, кислота, ток) и т.д.

Все раздражители по своей силе деляг на пороговые, подпороговые и сверхпороговые. Пороговыми называют минимальные раз­дражители, которые могут вызвать возбуждение. Подпороговые — это раздражители, сила которых меньше пороговой, сверхпорого­вые — раздражители более сильные, чем пороговые.

Биоэлектрические явления. Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда на по­верхности клеточной мембраны и внутри клетки (рис. 4.19).

Потенциал покоя. Мембрана нервной или мышечной клетки в состоянии покоя с наружной стороны заряжена положительно, а с внутренней — отрицательно. Разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом.

Потенциал действия. Под влиянием раздражения проницае­мость клеточной мембраны для ионов натрия повышается в сотни

Рис. 4.19.Схема потенциалов покоя (А), действия (5) и механизмы их

возникновения (В, Г):

1 — деполяризация (уменьшение потенциала покоя под влиянием раздражите-
ля); 2 — перезарядка мембраны; 3 — восстановление первоначального заряда;
4 — потенциал действия; 5 — потенциал покоя; Р — направление раздражения;
а — мембрана; b — цитоплазма; прямые стрелки указывают направление движе-
ния ионов К⁺ и в сторону их наименьшей концентрации; стрелка с кружка-
ми — ионный натрий-калиевый насос; Е_к — порог возбудимости

раз. Происходит перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная — отрицательно. Затем значительно повышается проницаемость мембраны для ионов калия, они начинают быстро перемещаться из клеток во внекле­точную жидкость и вновь восстанавливают первоначальный заряд мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последую­щего восстановления ее заряда, называется потенциалом действия. Такие колебания потенциала продолжаются 1 — 5 мс.

Проведение возбуждения. Круговой ток, проходя через участок покоя, раздражает его и вызывает появление потенциала действия (рис. 4.20). Когда в одном из участков нервной клетки, нервного или мышечного волокна возникает возбуждение и появляется по­тенциал действия, между возбужденным и соседним невозбуж­денным участком возникает разность потенциалов. Эта разность потенциалов является причиной появления круговых (локальных) токов. Внутри клетки ток идет от возбужденного участка к участку покоя, по внешней стороне — от участка покоя к возбужденному.

В участке, который ранее был возбужден, происходит восста­

Рис. 4.20. Схема распрост-
ранения возбуждения:

А — волокна мышц и безмякотных нервных волокон; Б —
мякотное нервное волокно; 1 — мембрана; 2 — волокно;
а, Ь, с — перехваты Ранвье; заштрихованы возбужденные
участки; светлые — участки покоя; стрелками показано движение круговых токов

новление потенциала покоя. Данный процесс многократно по­вторяется и обусловливает распространение импульсов возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетным мышцам 12 —15 м/с, глад­ким мышцам — 1 — 18 см/с, в безмякотных нервах — 0,5 — 3 м/с.

Основные свойства живой ткани. Лю­бая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабиль­ности (функциональной подвижности).

Раздражимость. С раздражимостью связаны все процессы роста и размно­жения клеток и тканей. На разнообраз­ные воздействия внешней или внутрен­ней среды — раздражения протоплазма живой клетки отвечает специфической реакцией, при которой происходят уси­ление или ослабление обмена веществ, количественное и качественное его из­менение. Эта реакция на раздражение получила название раздражимости, или реактивности.

Возбудимость — свойство нервной или мышечной ткани отвечать на действие раздражителя возбуж­дением. Для измерения величины возбудимости определяют порог возбудимости и хронаксию. Порогом возбудимости называется наи­меньшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение; его выражают в вольтах постоянного тока.

Лабильность — скорость, с которой в ткани возникает и успе­вает закончиться полный период отдельного импульса возбужде­ния. Мера лабильности — это максимальное число импульсов воз­буждения за 1 св ответ на такое же максимальное число раздра­жений. Высокой лабильностью обладают мякотные нерпы, у без- мякотных нервов она низкая. Так, максимальный ритм возбужде­ний мякотного нервного волокна 500, безммкотного — 200. Мак­симальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 импульсов в 1 с, а гладкой мышцы — в десятки раз меньше.

При очень частых раздражениях сокращения мышцы умень­шаются или даже совсем прекращаются. Такая частота называет­ся пессимальной, или пессимумом. Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерное™, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превы­шающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а тормо­жение.

Учение Н. Е. Введенского о парабиозе устанавливает связь меж­ду возбуждением и торможением. Возбуждение и торможение — это различные реакции ткани на раздражение, исход которогозависит от лабильности. При высокой лабильности возникает воз­буждение, снижение лабильности вызывает торможение.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

Скелетные мышц, входящие в состав опорно-двигательного аппарата позвоночных животных, состоят из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокон, которые представляют собой клетки цилиндрической формы дли­ной до 12 см и диаметром 10 — 100 мкм. Каждое волокно окружено оболочкой сарколеммой и содержит тонкие нити — миофибрил-лы (рис. 4.21). Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки — саркомеры. Сократимым веществом мы­шечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множе­ства (около 2500) тонких и толстых белковых нитей — протофиб­рилл. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина, тон­кие — из актина. Нити актина прикреплены к мембране саркомера; они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участ­ках находятся нити миозина. Акгиновые нити частично входят сво­ими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками — мостиками миозиновой нити. Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.

Рис. 4.21. Схема чередова-
ния нитей в миофибрилле:

А — электронно-микроскопическая фотография мио-
фибриллы; Б — строение миофибриллы; Z — поперечная
мембрана, разделяющая миофибриллу на отдельные уча-
стки — саркомеры; 1 — миозиновая нить, 2 — актиновая нить

Гладкие мышцы, образующие стен­ки внутренних органов, состоят из кле­ток различной формы длиной от 30 до 500 мкм и диаметром 2—10 мкм; у кле­ток имеются боковые отростки, благо­даря которым клетки гладких мышц группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соеди­няются друг с другом, обеспечивая дея­тельность мышцы как единой системы. Сократительным аппаратом гладких мышц являются миофибриллы, в кото­рых содержатся тонкие актиновьге нити с прикрепленными к ним короткими от­ростками миозиновых нитей, называе­мых димерами.

Свойства скелетных мышц. Проведе­ние возбуждения в мышцах происходит изолированно, т. е. потенциалы действия не переходят с одного мышечного во­локна на другое. Возбудимость скелетныхмышц меньше возбудимости нервов. Нервное волокно оканчива­ется в середине мышечного волокна, поэтому возбуждение рас­пространяется в обе стороны со скоростью 4—15 м/с.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце под­весить груз, то она растягивается, это свойство называется растя­жимостью. Эластичностью мышцы называется возвращение мыш­цы к первоначальной своей длине после растяжения, когда будет удален груз. Пластичностью мышцы называется свойство сохра­нять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее ра­стяжение. В скелетных мышцах лучше выражено свойство эластич­ности, чем пластичности.

Виды мышечных сокращений. При нанесении на мышцу оди­ночного раздражения она отвечает одиночным сокращением. За­писывая это сокращение на двигающейся ленте какого-либо са­мописца (например, в простейшем случае на кимограф), можно отметить три периода: латентный — период от раздражения до начала сокращения, период сокращения и период расслабления. У икроножной мышцы лягушки одиночное сокращение длится 0,1 с, у млекопитающих — 0,04 — 0,1 с. В латентный период в мыш­це происходят процессы, при которых освобождается энергия для мышечного сокращения.

Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуж­дения, наступает длительное сокращение мышцы, которое назы­вается тетаническим, или тетанусом. В зависимости от частоты возбуждений тетанус будет зубчатым или гладким (рис. 4.22).

Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте импульсов возбуждений, когда каждый импульс действует на мышцу в тот момент, когда она уже начинает расслабляться. Если же импульсы возбуждения настолько частые, что они воздействуют на мышцу до начала ее расслабления, то получатся длительные непрерыв­ные сокращения мышцы — гладкий тетанус.

 

Рис. 4.22. Сокращение скелетной мышцы при различной частоте раздра-
жения:

А — одиночное сокращение в ответ на одно раздражение; Б — зубчатый тетанус
(до 15 раздражений в 1 с); В — гладкий тетанус (свыше 25 раздражений); М —
механограмма — запись сокращения мышц; Р — частота раздражений; 1 — фаза
сокращения; 2 — фаза расслабления

 

 

Механизм мышечного сокращения (теория скольжения). В со­стоянии покоя тонкие нити актина лежат частично своими кон­цами в промежутках между толстыми миозиновыми нитями. При возбуждении мышцы под влиянием потенциала действия нити ак­тина сдвигаются в промежутке между нитями миозина, т. е. сколь­зят навстречу друг другу, вызывая сокращение миофибрилл (рис. 4.23). Считают, что скольжение происходит в результате уко­рочения мостиков — боковых отростков миозиновых нитей под влиянием ионов кальция. Укорачиваясь, мостики тянут актиновую нить навстречу миозиновой.

Работа и сила мышц. При сокращении мышца укорачивается и тем самым совершает работу. Она будет наибольшей при средних нагрузках и среднем ритме сокращений.

Силу мышцы определяют по максимальному сокращению ее при поднятии максимального груза. Наибольшей силой обладают мышцы с косыми волокнами, имеющими перистое строение.

Утомление мышц. В процессе сокращений мышцы утомляются, при этом понижаются их возбудимость, лабильность и величина сокращения. В утомленной мышце понижается содержание глико­гена и накапливаются продукты обмена. В опытах на нервно-мы­шечном препарате Н. Е. Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. В целом организме утомление в первую очередь наступает в нервных цен­трах коры больших полушарий. И. М.Сеченов доказал, что быст­рое восстановление работоспособности утомленных мышц насту­пает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышают возбудимость нервных центров, возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других центров. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции: утомленная мышца вновь

 

Рис. 4.23. Схема расслабленной (А) и сократившейся (Б) миофибриллы

 

 

начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина, усиливающих обмен. Тренировка мышц позволяет отсрочить наступление утомления. При ней увеличива­ется объем мышц в результате утолщения мышечных волокон, повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ус­коряются восстановительные процессы.

Тонус мышц. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве и деятельности двигательного аппарата. Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряже­нии, т.е. тонусе. Он обусловлен поступлением к мышцам редких нервных импульсов, возбуждающих мышечные волокна не одно­временно, а поочередно.

Гладкие мышцы обладают способностью длительно находить­ся в тонусе. Длительные тонические сокращения этих мышц осо­бенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, в стен­ках кровеносных сосудов.