ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ. В моторной зоне сосредоточены двигательные центры к скелет­ным мышцам

Строение и методы исследования функций коры больших полу­шарий головного мозга. Большие полушария головного мозга явля­ются высшим отделом центральной нервной системы. В ней распо­ложены сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Сенсорные зоны — это корковые центры анализаторов: слухового, зрительно­го, тактильного, обонятельного и др. Зрительная зона находится в затылочных долях больших полушарий, слуховая — в височных, обонятельная — в аммоновых рогах, зона тактильной чувствитель­ности (осязания) — в области центральной извилины.

В моторной зоне сосредоточены двигательные центры к скелет­ным мышцам, сюда же поступают и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, сухожилиях и суставах. Их локализация имеет видовую специфичность.

Ассоциативные, или вторичные сенсорные, юны окружают пер­вичные сенсорные зоны полосой в I —5 см. На них конвергируют афферентные пути, идущие от различных рецепторных систем.

Функцию коры больших полушарий изучают различными ме­тодами:

- метод наблюдения за поведением животного в различных ус­ловиях и при различных состояниях;

- метод раздражения коры, для этого у животного под нарко­зом обнажают большие полушария и, раздражая электрическим током их отдельные участки, наблюдают за сокращением мышц и функциями других органов;

- метод удаления коры или отдельных ее участков дает возмож­ность выяснить функции разных зон и коры в целом;

- запись биотоков коры больших полушарий (электроэнцефало­графия ), в том числе в условиях свободного поведения животного.

- В настоящее время разработана методика записи биотоков отдель­ных нервных клеток и их волокон;

- метод условных рефлексов. Величайшей заслугой И. П. Павло­ва является создание метода условных рефлексов при исследова­ния коры больших полушарий. Он объективно отражает основной принцип деятельности головного мозга, направленный на осуще­ствление взаимодействия организма с внешней средой.

Условный рефлекс. Изучая процессы пищеварения, И. П. Пав­лов обратил внимание на то, что у собаки слюноотделение начи­нается еще до того, как пища попала в рот. Достаточно появиться лицу, которое кормит собаку, или внести пустую посуду, в кото­рой она получает корм, как у собаки начинается обильное слю­ноотделение. Это явление до Павлова называлось «психическая секреция». И. П. Павлов научно проанализировал его и сделал вывод, что «психическая секреция» является рефлексом, но не­обычным, а возникающим как временная связь организма с пред­метами внешней среды. Эти рефлексы Павлов назвал условными рефлексами. Другие рефлексы, известные и изученные раньше, он назвал безусловными. И. П. Павлов сделал вывод, что условные рефлексы — это основная форма деятельности коры больших по­лушарий и высшая нервная деятельность животных, их поведение являются взаимодействием условных и безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы. Эти рефлексы возникают при раздра­жении определенных рецепторов, и для каждого безусловного реф­лекса имеется своя постоянная рефлекторная дуга. Условные реф­лексы могут образоваться на любые раздражения любого рецепто­ра и не имеют постоянных рефлекторных дуг: один и тот же ус­ловный рефлекс, например слюноотделительный, можно выра­ботать на свет лампочки, на звук звонка, на прикосновение к коже и т.д. Безусловные рефлексы осуществляются и при отсут­ствии коры больших полушарий, они результат деятельности низ­ших отделов центральной нервной системы. Условные рефлексы являются функцией коры больших полушарий, после ее удаления исчезают и вновь не образуются.

Отличие условных рефлексов от безусловных. Все безусловные рефлексы врожденные; так, новорожденный теленок начинает со­сать, вылупившийся из яйца цыпленок — клевать. Условные реф­лексы — приобретенные, вырабатываются животными в течение всей жизни. Безусловные рефлексы — постоянные, условные — временные, непостоянные. Безусловные рефлексы являются ви­довыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида; например, все ежи при опасности свертываются в клубок. Услов­ные рефлексы индивидуальны, так одно животное реагирует на одну кличку, другое — на другую.

Процесс образования условного рефлекса. Для образования ус­ловного рефлекса необходимо, чтобы условный раздражитель (сиг­нал) начал действовать на несколько секунд раньше безусловно­го раздражителя и в течение некоторого времени сопровождал его (рис. 4.26). Например, для образования у собаки условного реф­лекса на звонок он должен начать звонить на 5 с раньше, чем собака получит корм, и некоторое время сопровождая еду. В даль­нейшем по мере повторного применения условного и безусловно­го раздражителей условный рефлекс становится прочным.

Биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлек­сы присущи всем видам животных и человеку. С помощью услов­ных рефлексов животные приобретают опыт, который помогает им в добывании корма, в защите от вредных влияний. Свой жиз­ненный опыт, всю совокупность своих условно-рефлекторных свя­зей старшее поколение передает молодому поколению при помо­щи подражательных условных рефлексов. В обычных условиях су­ществования у животных вообще не бывает чистых безусловных рефлексов. Каждый безусловный рефлекс обрастает условными рефлексами различной сложности. Рефлекторные акты, являющи­еся результатом слияния условных и безусловных рефлексов, на­зывают сложнорефлекторными.

Анализ и синтез в коре больших полушарий. Высшая нервная деятельность животного проявля­ется в форме анализа и синтеза явлений внешнего мира. Рецеп­торы избирательно улавливают раздражения, исходящие из внеш­ней и внутренней среды. Пери­ферический конец анализатора (рецепторы) производит элемен­тарный анализ раздражений, а корковый конец — тончайший их анализ, с помощью которого и обеспечивается приспособление животного к условиям своего су­ществования. Кора больших по­лушарий производит не только анализ, но и синтез поступающих сигналов. Последний проявляет­ся в связывании, обобщении, объединении возбуждений, воз­никающих в различных участках коры. Образование условного рефлекса, т. е. формирование вре­менной связи между двумя воз­бужденными участками коры, есть форма проявления синтети­ческой деятельности коры.

Одним из проявлений процессов синтеза в коре больших по­лушарий является образование динамического стереотипа при действии на животное комплекса условных раздражителей, пред­лагаемых в строго определенной последовательности. Много­кратно повторяясь изо дня в день, такие стереотипные комп­лексы раздражителей приводят к выработке у животных систе­мы условных рефлексов, которые связаны между собой. При образовавшемся динамическом стереотипе условный сигнал вос­принимается не как отдельный изолированный раздражитель, а как элемент (часть) определенной системы сигналов, нахо­дящийся в связи с предыдущими и последующими раздражите­лями. У животных в течение жизни вырабатывается сложная система условных рефлексов — динамический стереотип - тес­но связанных друг с другом. Примером может служить система условных рефлексов на доильный процесс, на раздачу кормов и т.д.

Типы нервной системы. В основу деления животных по типам нервной деятельности И. П. Павлов взял свойства нервных про­цессов — возбуждения и торможения: силу, уравновешенность и подвижность. Сила нервных процессов определяется работоспо­собностью клеток коры больших полушарий. Уравновешенность ха­рактеризуется соотношением между силой возбуждения и тормо­жения. Иногда эти процессы развиты одинаково, иногда же один процесс (чаще возбуждение) преобладает над торможением. Под­вижность нервных процессов обусловлена тем, как быстро в клет­ках коры процесс возбуждения сменяется торможением, и нао­борот.

Классификация типов высшей нервной деятельности по И. П. Па­влову совпадает с классификацией темпераментов по Гиппократу. У животных сильного, уравновешенного, подвижного типа услов­ные рефлексы вырабатываются быстро и прочно удерживаются; животные быстро приспосабливаются к изменениям окружающей среды. Это идеальный тип животных для хозяйств.

Животные сильного, уравновешенного, инертного типа спокой­ные, могут выдержать воздействие сильных раздражителей, но они трудно приспосабливаются к быстро меняющимся условиям сре­ды обитания.

У животных сильного, неуравновешенного типа возбуждение пре­обладает над торможением. У них трудно вырабатываются тор­мозные условные рефлексы и дифференцировки, особенно тон­кие. При напряженной нервной деятельности у животных возни­кают неврозы — срывы нервной деятельности.

Слабый тип характеризуется слабостью процессов возбуждения и торможения. Это боязливые, всего избегающие животные. Ус­ловные рефлексы вырабатываются с трудом. Этот тип мало приго­ден для хозяйства.

Установлена определенная взаимосвязь типа высшей нервной деятельности и продуктивности животных. У коров сильного, урав­новешенного и подвижного типа наблюдается высокий устойчи­вый уровень лактации. Они хорошо приспосабливаются к услови­ям содержания и кормления. Коровы с неуравновешенной нервной системой редко обладают устойчивой лактацией, обычно она у них снижена. У коров слабого типа низкий уровень лактации, удои сильно колеблются от разных причин.

Лошади сильного, уравновешенного, подвижного типа обла­дают высокой работоспособностью при всех видах использования, особенно в спорте.

Свиноматки сильного, уравновешенного, подвижного типа спокойны, мало реагируют на посторонние раздражители. Они многоплодны, их поросята имеют наибольшую массу тела, хоро­шо растут.

Сон и гипноз. Сон является важнейшей физиологической по­требностью животного организма. Лишение сна животные пере­носят намного труднее, чем отсутствие пищи. Щенки погибают от бессоницы на 4—5 сутки. Длительная работа нервных клеток коры больших полушарий ведет к их утомлению и истощению, вслед­ствие чего они переходят в торможение. И.П.Павлов рассматри­вал сон как внутреннее торможение, распространившееся на всю массу полушарий и на лежащие ниже отделы головного мозга. Во время сна основной обмен понижается на 13%, пульс на 20%, кровяное давление падает на 10 % и более, расширяются мелкие сосуды мозга, замедляется дыхание. Во сне тонус мышц резко понижен, скелетная мускулатура расслаблена, условные рефлек­сы заторможены. Кора перестает воспринимать раздражения. В на­ступлении сна участвуют ретикулярная формация, таламус и ги­поталамус, в последнем находится центр сна, который при ак­тивном состоянии коры заторможен. Экспериментально установ­лены два типа сна: медленный и быстрый. В течение ночи 4 5 раз медленный сон сменяется быстрым сном. Быстрый сои длится 3- 4 мин, затем снова па 50 - ХО мин наступает медленный сон. У лошадей, крупных и мелких жвачных, свиней продолжительность сна 5 — 7 час в сутки. Сон животных периодический и многократ­ный, в сутки они спят 7 — 8 раз. Все животные спят лежа, а лоша­ди могут спать стоя.

При гипнозе, как и при сне, кора больших полушарий нахо­дится в состоянии торможения. Механизм гипноза такой же, что и при сне. Различия заключаются в том, что при гипнозе процесс торможения вызывается искусственно и распространяется только на отдельные участки коры.

Первая и вторая сигнальная система. И. П. Павлов указывал, что и для животных, и для человека общими являются анализ и син­тез непосредственных конкретных раздражителей внешней и внут­ренней среды. Такую деятельность мозга он назвал первой сиг­нальной системой действительности. У человека в отличие от все­го животного мира особое значение приобрело слово — речь. Сло­во составило вторую сигнальную систему действительности, яв­ляясь сигналом первых сигналов. Словами человек обозначает все то, что он воспринимает при помощи своих рецепторов. Времен­ные связи в коре больших полушарий человека образуются под влиянием не только непосредственных раздражений, но и иод влиянием слов, произносимых, слышимых и видимых. Слово как сигнал сигналов дает возможность отвлечься от конкретных пред­метов и явлений. Сигнальное значение слова связано не с простым звукосочетанием, а с его смысловым содержанием, понятием, ко­торое в него вложено. Вторая сигнальная система неразрывно свя­зана с социальной жизнью человека. Словесная сигнализация, речь, язык являются средством общения людей. Слово возникло у людей в процессе коллективного труда. Вне общества, без общения с дру­гими людьми вторая сигнальная система не развивается.

Контрольные вопросы

1. Какова роль И.М.Сеченова и И.П.Павлова в изучении физиологии коры большого мозга?

2. В чем отличие условных рефлексов от безусловных?

3. Опишите типы высшей нервной деятельности и их связь с продук­тивностью животных.

ЭТОЛОГИЯ

Врожденное поведение — инстинкт. Этология — это наука о поведении животных. Ее название происходит от греческого слова «этос», что значит привычка, обычай, поведение. Этология изу­чает биологические основы поведения животных, которое рас­сматривают как проявление внешней преимущественно двигатель­ной активности, обеспечивающей их приспособление к условиям существования. В основе поведения животного лежит состояние и деятельность нервной и гуморальной систем. Люди еще в глубо­кой древности изучали поведение животных, чтобы удачнее охо­титься. Одомашнивание животных тоже требовало знаний поведе­ния животных. Этология как наука получила развитие с конца XIX столетия, когда возникло два направления исследования по­ведения животных: изучение физиологических механизмов услов­но-рефлекторной деятельности, лежащей в основе поведения (И. П. Павлов) и анализ инстинктивного поведения животных. Это­логия в последнее время приобретает большое прикладное значе­ние. Знание поведения животных дает возможность найти более экономичные способы их содержания.

Для изучения поведения животных применяют различные ме­тоды. Широко используется метод наблюдения за поведением жи­вотного в естественных условиях. При этом подробно отмечают все формы поведения и ведут хронометраж, как долго животные передвигаются, стоят, лежат, принимают корм и т.д.

В этологии применяются также различные экспериментальные методы. Например, выращивание детенышей изолированно от родителей дает возможность выяснять, что в поведении передает­ся по наследству, а что приобретается в процессе жизни. Метод обходного пути — животному для достижения цели дают возмож­ность обойти одну или несколько преград. Метод лабиринтов по­зволяет изучать сообразительность животных в поиске выхода из лабиринта. Метод вживления электродов в различные структуры мозга позволяет изучать, какие отделы мозга отвечают за то или иное поведение.

Приобретенное поведение на основе обучения. Различают роди­тельское, половое, пищевое, оборонительное, исследовательское поведение и т.д. В основе поведения животных лежит инстинкт — системы сложных цепных безусловных рефлексов, при которых конец одного рефлекса вызывает начало другого. В процессе жиз­ни на инстинктивное поведение наслаивается масса условных реф­лексов.

При изучении поведения животных большое значение имеет выяснение вопроса, как происходит обучение животных. Обуче­ние — это процесс приобретения жизненного опыта. В основе многочисленных видов обучения лежит выработка условных реф­лексов различной сложности. Наиболее часто обучение происхо­дит способом подражения. Так, молодняк всех видов животных, подражая взрослым животным, приобретает их опыт. Или, например, при погрузке лошадей в вагоны некоторые из них со­противляются и не входят в вагон. Если на глазах такой лошади ввести другую лошадь, то вслед за пей идет и сопротивлявшаяся. Метод проб и ошибок — чтобы достичь цели, животное соверша­ет различные поисковые реакции. Когда одна из поисковых ре­акций приводит к цели, то в аналогичной ситуации животное всегда использует ее.

Большое значение в поведении животных имеют ориентиро­вочные реакции. При вводе в новое помещение, появлении незна­комых людей, предметов животные осматриваются, прислушива­ются, принюхиваются, обнюхивают землю, предметы. В соответ­ствии с данными ориентировки животные ведут себя определен­ным образом. Ориентировочные реакции особое место занимают в поведении молодых животных. Исследовательская активность, подражание движениям матери и других животных помогает мо­лодому животному совершенствовать свои приемы добывания кор­ма и другие необходимые для жизни действия.

Важное значение имеет групповое поведение животных. Поведе­ние каждой особи в группах определяется стадной иерархией — порядком подчинения одних особей другим по строго определен­ному ранговому месту в группе. Такая организация способствует диким животным выжить в борьбе за существование. В настоящее время условия жизни сельскохозяйственных животных измени­лись, но поведение их при групповом содержании определяется стадной иерархией, во главе стада всегда стоит лидирующее жи­вотное — вожак. Законы стадной иерархии необходимо учитывать при формировании стада животных, проведении их перегруппи­ровок.

Поведение сельскохозяйственных животных в условиях промыш­ленных комплексов. Содержание животных и производственные процессы нужно организовывать с учетом особенностей поведе­ния того или иного вида, добиваться выработки у них различных условных рефлексов, формирующихся уже с первых дней жизни. Так, у поросят можно выработать условный рефлекс на сосание определенного соска свиноматки. В овцеводстве в отаре овец обычно вожаками стада держат коз, так как у них быстро вырабатываются условные рефлексы на словесные команды. В коневодстве табун­щики для управления табуном вырабатывают у лошадей условные рефлексы на словесные приказания и свистки.

В настоящее время организовано много крупных птицефабрик, свиноводческих и молочных комплексов. В них существенно изме­нены условия содержания животных, что сказывается на их пове­дении. В промышленном животноводстве в результате большой плотности размещения животных, насыщения комплексов раз­нообразной техникой резко увеличена физиологическая нагрузка на организм животных, и в первую очередь на нервную систему. Некоторые животные, особенно неуравновешенного, а также сла­бого типов нервной системы не выдерживают такой нагрузки. Продуктивность падает и их приходится выбраковывать. Для про­мышленного животноводства необходимо отбирать животных силь­ного уравновешенного типа нервной системы, которые обладают быстрой адаптацией к таким условиям существования, устойчи­вы к стрессовым состояниям и заболеваниям. Все это следует учи­тывать в селекционно-племенной работе и разводить животных с нужными качествами нервной системы

.

Контрольные вопросы

1. Какая наука изучает поведение животных?

2. Опишите инстинкты врожденные и приобретенные.

3. Расскажите о методах изучения поведения животных.

4. Каково поведение животных в условиях промышленных комплексов?

5. Как надо использовать знания науки о поведении животных для организации их содержания?

 

 

На животное постоянно влияют множество раздражителей: свет различной силы и спектра, всевозможные звуки, запахи, колеба­ния температуры, давления, прикосновения. Разнообразнейшие воздействия внешнего мира воспринимаются органами чувств, благодаря которым и осуществляется связь организма с окружаю­щей его средой.

Во всех частях организма имеются окончания чувствительных нервов. Их называют рецепторами. Различают экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы — сигналы из внутренней среды организма. Раздражение рецепторов теплом, холодом, светом, звуком, давлением, хими­ческими веществами и другими раздражителями вызывает появ­ление в них нервных импульсов, которые поступают в мозг и пе­редают соответствующую информацию.

В процессе эволюции у животных чувствительные нервные окон­чания специализировались и объединялись в комплексы. Так об­разовались органы зрения, слуха, обоняния и другие органы чувств. Органы чувств воспринимают бесчисленное количество сигналов, идущих из внешней и внутренней среды организма и передающих информацию о них в центральную нервную систему. Это помогает животному приспосабливаться к изменениям окружающей среды той или иной поведенческой реакцией.

Большое значение для дальнейшего развития физиологии ор­ганов чувств имело учение И. П. Павлова об анализаторах. И. П. Пав­лов анализатором называл единую систему, состоящую из трех функционально связанных между собой частей: рецептора — пе­риферической части анализатора, проводниковой части и цент­ральной, находящейся в определенном месте коры больших по­лушарий. Рецепторы специализированы для восприятия опреде­ленного раздражителя. Проводниковая часть передает возбужде­ние от рецепторов в кору больших полушарий центр анализа­тора, здесь происходит тончайший анализ поступившего возбуж­дения, которое воспринимается как ощущение.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

При помощи зрения животные воспринимают форму и вели­чину предметов, их освещенность, определяют расстояние до них, перемещение в пространстве; некоторые виды животных различа­ют цвет предметов.

Оптическая система глаза. Состоит из роговицы, передней и зад­ней камер глаза, заполненных внутриглазной жидкостью, хруста­лика и стекловидного тела. Хрусталик похож на двояковыпуклое увеличительное стекло. По краю всей окружности хрусталика к нему прикреплена связка, называемая хрусталиковой. Хрусталик заключен в капсулу и посредством хрусталиковой связки прикреп­лен к ресничной мышце. При сокращении ресничной мышцы из­меняются выпуклость хрусталика и соответственно его преломля­ющая сила. Пройдя через оптическую систему глаза, световой луч попадает на сетчатую оболочку. Напоследней появляется умень­шенное, обратное изображение предмета. В нормальном глазу в состоянии покоя ресничные мышцы расслаблены, связки хруста­лика натянуты, хрусталик имеет небольшую выпуклость и лучи от удаленных предметов фокусируются на сетчатке. Предметы, нахо­дящиеся вдали, хорошо видны, а близкие — кажутся расплывча­тыми. При рассматривании близких предметов сокращается рес­ничная мышца, связка хрусталика расслабляется и хрусталик де­лается более выпуклым, увеличивается его преломляющая сила. Поэтому близкие предметы будут видны хорошо, а удаленные — плохо, они кажутся расплывчатыми. Свойство глаза видеть хоро­шо предметы, находящиеся вблизи и вдали, называется аккомо­дацией. Аккомодация осуществля­ется за счет изменения кривиз­ны хрусталика. Качество зрения изменяется в зависимости от воз­раста животного. У старых живот­ных хрусталик теряет свою элас­тичность, и при рассматривании близких предметов его выпук­лость не увеличивается. При этом состоянии развивается дально­зоркость, при которой хорошо видны удаленные предметы и плохо близкие. Дальнозоркость развивается и в том случае, ког­да глазное яблоко укорочено.

Иногда глазное яблоко удли­нено, лучи от дальних предме­тов фокусируются перед сетчат­кой, и видны плохо дальние предметы; такое явление назы­вается близорукостью. Дально­зоркость и близорукость часто наблюдаются у лошадей; наибо­лее близоруки овцы.

Световоспринимающие струк­туры глаза. Сетчатка глаза состо­ит из нескольких слоев, толщи­на ее 0,1 —0,2 мм. Наружный

слой состоит из пигментных клеток, содержащих пигмент фус-цин; он поглощает свет и препятствует его рассеиванию, при силь­ном освещении зерна пигментных клеток перемещаются и засло­няют от яркого света палочки и

 

Рис. 4.27. Схема строения сетчатки
глаза:

1 — пигментный слой; 2 — слой палочек (а) и колбочек (Ь); 3 — биполярные нейронные; 4 — горизонтальные (звездчатые), 5 — амакриновые клет-
ки, соединяющие по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки; 6 —ганглиозные клетки; 7 — волокна зрительного нерва

 

 

колбочки (рис. 4.27). Затем идет слой палочек и колбочек, они являются зрительными рецептора­ми — фоторецепторами. Фоторецепторы сетчатки содержат свето­чувствительные вещества: палочки — родопсин, или зрительный пур­пур (красного цвета), колбочки — йодопсин(фиолетового цвета). На свету родопсин распадается на ретинен (альдегид витамина А) и белок опсин. В темноте происходит восстановление родопси­на, для этого необходим витамин А, который содержится в пиг­ментном слое.

Палочки в 1000 раз чувствительнее к свету, чем колбочки. По­этому при слабом освещении функционируют только палочки. Они расположены в основном по периферии сетчатки, и поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам. При ярком свете восстановление родопсина не поспевает за его распа­дом, и основными световоспринимающими рецепторами становятся колбочки. Таким образом, палочки являются аппаратом сумереч­ного зрения, а колбочки — дневного. У животных, ведущих днев­ной образ жизни, в сетчатке преобладают колбочки (куры, голу­би), а у ночных животных (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж) — палочки. Однако кошки прекрасно видят днем, а содержа­щиеся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному образу жизни.

Проводниковый отдел зрительного анализатора. От фоторецеп­торов возбуждение через отростки передается второму нейрону — биполярным клеткам, а те передают возбуждение третьему ней­рону — ганглиозным клеткам. Аксоны ганглиозных клеток образу­ют волокна зрительного нерва, в нем содержится до 800 000 воло­кон. Одна биполярная клетка контактируете несколькими палоч­ками. Каждая колбочка соединена только с одной биполярной клет­кой. Поэтому импульсы от рядом находящихся палочек сливают­ся, а от двух рядом находящихся колбочек передаются отдельно.

При рассматривании задней стенки глазною яблока (т.е. глаз­ного дна) с помощью специального вогнутого зеркала — офталь­москопа, можно увидеть участок, от которого расходятся крове­носные сосуды и выходит зрительный нерв. Этот участок называ­ют слепым пятном, поскольку он не содержит нейроэпителия с палочками и колбочками. Приблизительно в центре сетчатки нахо­дится центральная ямка — это место наилучшего видения. В ней имеются одни только колбочки.

Участок вокруг центральной ямки окрашен в желтый цвет и называется желтым пятном.

Волокна зрительного нерва, отходящие от сетчатки, на базаль­ной поверхности мозга перекрещиваются. После зрительного пе­рекреста зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов сетчаток.

Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество зрения (стерео­скопичность). Волокна зрительных трактов оканчиваются в трех первичных (подкорковых) зрительных центрах: а) латеральных коленчатых телах; б) в каудальных ядрах зрительных бугров; в) в назальных холмах четверохолмия. Из перечисленных первичных подкорковых центров происходят четвертые нейроны, образую­щие центральные проводящие пути зрительного анализатора. Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зри­тельные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют трактус тектоспиналис, по которому импульсы передаются: а) на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуще­ствляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клет­ки ядер третьего, четвертого и шестого двигательных нервов глаз­ных мышц. Назальными холмами четверохолмия при участии ней­ронов, заложенных в парасимпатическом ядре Якубовича и в рес­ничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфин­ктера зрачка и ресничного тела.

Мышечный аппарат глаза. Имеет большое значение для нор­мального процесса зрения.

Глаз все время находятся в движении в результате сокращения мышц глазного яблока. Глазные мышцы не только устанавливают глаз на наилучшее видение, но и помогают определить направле­ние, оценивать расстояние и величину предмета в результате би­нокулярного зрения. Ресничные мышцы обеспечивают аккомода­цию глаза. В радужной оболочке имеются кольцевые и радиальные мышцы. При ярком освещении зрачок суживается в результате сокращения кольцевых мышц, и на сетчатку поступает меньше световых лучей. В темноте происходит расширение зрачка вслед­ствие сокращения радиальных мышц. Этот процесс носит назва­ние адаптация глаза к силе света.

Защитный аппарат глаза. У млекопитающих животных глаз за­щищен веками: верхним, нижним и рудеминтированным треть­им, которые рефлекторно закрываются при раздражении рого­вицы. По краям век расположены железы, выделяющие глазную смазку, которая при мигании расплывается по глазному яблоку и предохраняет его от высыхания и предотвращает скатывание сле­зы через край века. Слезный аппарат состоит из слезных желез верхнего и третьего века, слезных канальцев, слезного мешка и слезного протока. Железы выделяют слезы, которые увлажняют и очищают коньюнктиву и роговицу глаза. В слезах содержится фер­мент лизоцим, обладающий бактерицидным действием. Роговица, хрусталик и стекловидное тело не имеют кровенос­ных сосудов. К клеткам этих тканей питательные вещества посту­пают из внутриглазной жидкости, заполняющей переднюю и зад­нюю камеры глаза. В радужной оболочке и ресничном теле, бога­тых кровеносными сосудами, питательные вещества из крови пе­реходят в камеры глаза. Но через стенки сосудов проникают лишь те вещества, которые входят в состав водянистой влаги, а состав ее отличается от состава крови. Например, аскорбиновой кислоты в водянистой влаге в несколько раз больше, чем в крови, белков же нет совсем. Данное свойство стенок кровеносных сосудов глаза пропускать одни вещества и задерживать другие называется гематоофтальмическим, или глазным, барьером.

РАВНОВЕСНО-СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Слуховой анализатор. Воспринимает звуковые колебания и дает ощущение звука. Наружное ухо улавливает звуки. При звуковых раздражениях животное настораживает уши, поворачивая их в

сторону звука. Барабанная пере­понка передает колебания через систему слуховых косточек сред­него уха к овальному окошку, а от него — жидкости внутренне­го уха. Внутреннее ухо состоит из преддверия, полукружных кана­лов и улитки, представляющий собой костный спирально зак­рученный канал. Улитка распо­ложена в скалистой части каме­нистой кости (рис. 4.2Х). По всей длине почти до конца улитки костный канал разделен рейс-неровой и основной мембрана­ми на три канала.

Основная мембрана состоит из соединительнотканных волокон, имеющих поперечное направле­ние. Эти волокна короткие у ос­нования улитки и удлиняются к ее вершине. Внутри среднего ка­нала на основной мембране рас­положен звуковоспринимающий

 

Рис. 4.28. Поперечный разрез улитки:

1 — лестница преддверия; 2 — рейснерова мембрана; 3 — костная стенка улитки; 4 — спиральная связка; 5 —канал перепончатой улитки; 6 — кортиева мембрана; 7 — основная мембрана и кортиев орган; 8 — барабанная лестница; 9 — спиральная пластинка;
10 — спиральный ганглий; 11 — от-
ходящие от ганглия нервные волокна;

 

 

Рис. 4.29. Кортиев орган:

1 — эпителий; 2 — желобок лимба; 3 — кортиева мембрана; 4 — рецепторные
волосковые клетки; 5 — клетки Гензена; б — основная мембрана; 7 — опорные
клетки; 8 — спиральный сосуд; 9 — клетки столбов; 10 — спиральная пластинка;
11 — спиральный ганглий; 12 — лимб

 

аппарат — кортиев орган, который содержит рецепторные волос-ковые клетки (рис. 4.29).

Звуковые колебания, переданные на мембрану овального окна, вызывают колебания жидкости в верхнем и нижнем канатах улит­ки и достигают круглого окошка. Если бы не было круглого окош­ка, то колебания жидкости были бы невозможны, так как жид­кость несжимаема.

Современная теория слуха. Длительное время широким призна­нием пользовалась резонансная теория Г. Гельмгольца. Согласно ей, при высоких звуках колеблются короткие волокна основной мембраны у основания улитки, при низких — длинные у верши­ны улитки. В настоящее время эта теория пересмотрена и предло­жена новая. В улитке колеблется столб жидкости определенной длины. Чем выше звук, т.е. чем больше частота колебаний, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну расположено место максимальной амплитуды колебания. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличи­вается, а место максимальной амплитуды колебаний отодвигает­ся в сторону вершины улитки. При колебании жидкости в каналах улитки колеблются не отдельные волокна основной мембраны, а определенной величины ее участки. В результате этого возбужда­ется разное количество рецепторных волосковых клеток кортиева органа, расположенных на основной мембране. Чем ниже звук(меньше частота колебаний), тем больше рецепторных клеток бу­дет возбуждаться. Таким образом, каждой высоте тона соответ­ствуют определенная длина участка основной мембраны, вовле­ченного в колебание, и определенное число возбужденных ре­цепторных клеток.

Слуховая чувствительность у разных видов животных неодина­ковая. Так, собака воспринимает до 80 000 Гц в секунду, лошади и крупный рогатый скот воспринимают более высокую частоту, чем человек (человек — до 20 000 Гц). Животные могут определять на­правление, откуда доносится звук, в результате слушания дву­мя ушами.

Равновесный (вестибулярный) анализатор. Дает информацию о положении и движении тела в пространстве. Рецепторы этого анализатора находятся в лабиринте внутреннего уха: преддверии и полукружных каналах. Рецепторные клетки соединяются с би­полярными клетками, отростки которых образуют волокна вес­тибулярной ветви слухового нерва. Импульсы по нему передают­ся в продолговатый мозг, в ядро Дейтерса и другие вестибуляр­ные ядра, от них к мозжечку, а также в височную область коры больших полушарий, где находится центр анализатора. В пред­дверии имеются два мешочка, в них расположены рецепторные клетки, на волосках которых лежат отолиты (рис. 4.30). Они пред­ставляют собой войлокоподобную студенистую массу, в которой находится большое количество микроскопических кристалликов аррагонита (соли углекислого и фосфорнокислого кальция). Раз­дражителями рецепторных клеток служат наклоны головы, тряс­ка, ускорение или замедление прямолинейного движения тела. При этом отолиты или давят, или растягивают волоски и возни­кает возбуждение.

 

Рис. 4.30. Схема строения отолитового аппарата: