Возбудимость — — — Исходный уровень 6 глава

Стенки капилляров образованы расположенными в один слой эндотели­альными клетками (рис. 9.24). В зависимости от ультраструктуры стенок выделяют три типа капилляров: соматический, висцеральный, синусоидный. Стенка капилляров соматического типа образована сплошным слоем эндо­телиальных клеток, в мембране которых имеется большое количество мельчайших пор диаметром 4—5 нм. Этот тип капилляров характерен для кожи, скелетных и гладких мышц, миокарда, легких. Стенка капилляров соматического типа легко пропускает воду, растворенные в ней кристал­лоиды, но мало проницаема для белка. Клетки капилляров висцерального типа имеют в мембране эндотелия «окошки» — фенестры, которые пред­ставляют собой пронизывающие цитоплазму эндотелиальных клеток от­верстия, диаметром 40—60 нм, затянутые тончайшей мембраной. Такой тип капилляров представлен в почках, кишечнике, эндокринных железах, т. е. органах, в которых всасывается большое количество воды с раство­ренными в ней веществами. Капилляры синусоидного типа имеют преры­вистую стенку с большими просветами. Диаметр капилляров — синусоид — колеблется от 1 до 4 мкм. Такой тип капилляров обеспечивает высокую проницаемость не только для жидкости, но и для белка и клеток крови. Он имеется в селезенке, печени, костном мозге.

Состояние капиллярного русла характеризуется отношением числа функционирующих капилляров к нефункционирующим. При увеличении числа функционирующих капилляров возрастает величина их обменной поверхности, снижается диффузионное расстояние между капиллярами и клетками и улучшается кровоснабжение ткани. Несмотря на небольшую толщину стенки капилляров (0,7—1,5 мкм), растяжимость их мала. Это обусловлено механическими свойствами окружающей капилляр соедини­тельной ткани органа.

Гидростатическое давление на артериальном конце «усредненного» ка­пилляра равно примерно 30 мм рт. ст., на венозном — 10—15 мм рт. ст. Этот показатель варьирует в различных органах и тканях и зависит от со­отношения пре- и посткапиллярного сопротивления, которое и определяет его величину. Так, в капиллярах почек он может достигать 70 мм рт. ст., а в легких — только 6—8 мм рт. ст.

Транскапиллярный обмен веществ обеспечивается путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Скорость диффузии высока: 60 л/мин. Легко осуществляется диффузия жирорастворимых веществ (СО₂, О₂), водорастворимые вещества попадают в интерстиций через поры, крупные вещества — путем пиноцитоза.

Второй механизм, обеспечивающий обмен жидкости и растворенных в ней веществ между плазмой и межклеточной жидкостью,— фильтрация-аб­сорбция. Давление крови на артериальном конце капилляра способствует переходу воды из плазмы в тканевую жидкость. Белки плазмы, создавая онкотическое давление, равное примерно 25 мм рт. ст., задерживают выход воды. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 3 мм рт. ст., онкотическое — 4 мм рт. ст. На артериальном конце капилляра обеспечи­вается фильтрация, на венозном — абсорбция. Между объемом жидкости, фильтрующейся на артериальном конце капилляра и абсорбирующейся в венозном конце, существует динамическое равновесие.

Линейная скорость кровотока в сосудах микроциркуляторного русла ма­ла—от 0,1 до 0,5 мм/с. Низкая скорость кровотока обеспечивает относи­тельно длительный контакт крови с обменной поверхностью капилляров и создает оптимальные условия для обменных процессов.

Отсутствие мышечных клеток в стенке капилляров указывает на невоз­можность активного сокращения капилляров. Пассивное сужение и рас­ширение капилляров, величина кровотока и количество функционирую­щих капилляров зависят от тонуса гладкомышечных структур терминаль­ных артериол, метартериол и прекапиллярных сфинктеров.

Процессы транскапиллярного обмена жидкости в соответствии с урав­нением Старлинга (рис. 9.25) определяется силами, действующими в об­ласти капилляров: капиллярным гидростатическим давлением (Рс) и гид­ростатическим давлением интерстициальной жидкости (Pi), разность кото­рых (Pc — Pi) способствует фильтрации, т. е. переходу жидкости из внутри­сосудистого пространства в интерстициальное; коллоидно-осмотическим давлением крови (Пс) и интерстициальной жидкости (ПО, разность кото­рых (Пс — ni) способствует абсорбции, т. е. движению жидкости из тканей во внутрисосудистое пространство, ст — осмотический коэффициент отра­жения капиллярной мембраны, который характеризует реальную прони­цаемость мембраны не только для воды, но и для растворенных в ней ве­ществ, а также белков. Если фильтрация и абсорбция сбалансированы, то наступает «старлинговое равновесие».

Своеобразие строения терми­нального сосудистого русла различ­ных органов и тканей отражает и зависит от их функциональных осо­бенностей, прежде всего от уровня обмена кислорода, интенсивности процессов метаболизма. Так, в раз­личных тканях и органах капилля­ры образуют сеть определенной плотности в зависимости от их ме­таболической активности. На осно­вании этих данных введено понятие «критическая толщина тканевого слоя» — наибольшая толщина тка­ни между двумя капиллярами, ко­торая обеспечивает оптимальный транспорт кислорода и эвакуацию продуктов метаболизма. Чем интен­сивнее обменные процессы в орга­не, тем меньше критическая тол­щина ткани, т. е. между этими по­казателями существует обратно пропорциональная зависимость. В большинстве паренхиматозных ор­ганов величина этого показателя составляет всего 10—-30 мкм, а в ор­ганах с замедленными процессами обмена она возрастает до 1000 мкм.

Для оценки функциональной активности шунтирующих сосудов (артериовенозных анастомозов) используют возможность перехода частиц, превышающих по размерам диаметр капилляров, из артериального отдела сосудистого русла в венозный.

Рассчитано, что кровоток через анастомозы во много раз превышает кро­воток по капиллярам. Так, через анастомоз диаметром 40 мкм может про­брасываться в 250 раз больше крови, чем через капилляр такой же длины, но диаметром 10 мкм. Диаметр артериовенозных анастомозов в разных ор­ганах колеблется в широких пределах (например, в сердце — 70—170 мкм, в почках — 30—440 мкм, в печени — 100—370 мкм, в тонком кишечнике — 20—180 мкм, в легких — 28—500 мкм, в скелетных мышцах — 20—40 мкм).

9.1.7. Центральная регуляция кровообращения

Нервная регуляция сердечно-сосудистой системы является мощным и бы­стрым путем изменения кровообращения. Нервные влияния на гладкомы­шечные клетки сосудов являются высшими по сравнению с влиянием на сосуды гуморальных веществ, содержащихся в крови, поскольку первые обеспечивают не только быструю, но и, если необходимо, локализованную регуляцию.

Нормальное функционирование системы кровообращения в условиях постоянно меняющихся внешних воздействий осуществляется только при участии механизмов регуляции (управления, контроля). Непременным ус­ловием рассматриваемого вопроса является цель регуляции (управления). В физиологии принято употреблять выражение не «цель», а «физиологиче­ское значение (роль)» регуляторного механизма.

Две части системы управления — управляющее устройство и объект управления — образуют вместе контур управления. В кровообращении в ка­честве объекта управления можно выделить капиллярное русло и течение крови по нему, обеспечивающие питание тканей, тогда управляющими устройствами являются отделы сердечно-сосудистой системы и свойства крови, обеспечивающие необходимый кровоток в капиллярном русле в хо­де быстротекущих событий. Однако большинство авторов в качестве объ­екта управления в системе кровообращения рассматривают системное ар­териальное давление. Поддержание артериального давления на постоян­ном уровне является залогом обеспечения нутритивной функции систе­мой. Другие авторы объектом управления в системе считают сердечный выброс. В любом из этих случаев на первый план выступает рефлекторная регуляция кровообращения.

9.1.7. 7. Рефлекторная регуляция кровообращения

Роль каротидных синусов в регуляции кровообращения была доказана тем, что при раздражении ветви языкоглоточного нерва — нерв каротидного си­нуса, имело место рефлекторное замедление частоты сердечных сокраще­ний и независимое от него снижение артериального давления. В дальней­шем была открыта барорецепторная область не только в каротидном сину­се, но и в дуге аорты, чувствительные волокна от которой проходят в со­ставе аортального нерва.

При двустороннем повышении давления в изолированных каротидных синусах на 15 мм рт. ст. происходят снижение системного артериального давления и замедление частоты сокращений сердца. Снижение давления в обоих каротидных синусах до 30 мм рт. ст. (пережатие сонных артерий) со­провождается значительным повышением АД и ростом частоты сокраще­ний сердца. Степень вовлечения артериальных сосудов различных регио­нарных областей в рефлекторную барорецепторную реакцию различна. Наиболее мощные вазомоторные эффекты отмечены в скелетных мышцах, менее выражены реакции сосудов брыжейки, кожи и почек. Изменения сердечного выброса при синокаротидных барорефлексах невелики.

Указанные рефлексогенные зоны чувствительны и к изменениям на­пряжения в крови О₂, СО₂ и pH. Стимулятором хеморецепторов этих об­ластей являются также изменения температуры крови, кровопотеря, а так­же некоторые вещества (цианиды, никотин, лобелии, серотонин и др.).

При раздражении каротидных хеморецепторов повышается сопротивле­ние сосудов, замедляется частота сердечных сокращений и снижается на­сосная функция сердца, повышается артериальное давление, кровоток в коронарных сосудах увеличивается. Наименьшее сужение сосудов при этом рефлексе отмечено в сосудах почек и мозга, наибольшее — в сосудах бассейна подвздошной артерии и конечностей.

В ответ на раздражение аортальных хеморецепторов увеличивается час­тота сердечных сокращений, повышается АД, суживаются сосуды, причем более выражено в брыжеечной и почечной областях, менее — в бедренной артерии.

9.1.7.2. Спинальный уровень регуляции

Эффекторными клетками, осуществляющими регуляцию сердца и сосудов на уровне спинного мозга, являются симпатические преганглионарные нейроны. Они обладают спонтанной фоновой импульсной активностью, частота которой коррелирует с изменениями частоты сокращений сердца и пульсовыми колебаниями артериального давления. Спинальные нейроны представляют собой важное промежуточное звено по пути нисходящих нейрогенных влияний, адресованных эффекторам в сердечно-сосудистой системе. Ядра боковых рогов спинного мозга могут обеспечивать преобра­зование нервных импульсов по дивергентному и конвергентному типу.

Перерезка в эксперименте на животных спинного мозга на уровне шей­ных и верхних грудных сегментов приводит к значительному снижению (до 60 мм рт. ст.) артериального давления. Однако если перерезка выпол­нена в щадящих условиях препаровки (например, при помощи ультразву­кового ножа), уже через несколько часов давление восстанавливается практически до нормальных величин. В этих же условиях восстанавлива­ются и сосудодвигательные рефлексы. Эти факты свидетельствуют о том, что спинной мозг при определенных условиях может являться уровнем за­мыкания рефлексов сердечно-сосудистой системы. В то же время в естест­венных условиях рефлексы сердечно-сосудистой системы осуществляются при обязательном участии бульбарных и гипоталамических образований головного мозга.

9.7.7.3. Бульбарный уровень регуляции

Современные представления о бульбарных механизмах регуляции кровооб­ращения основаны на исследованиях, в которых показано влияние как пе­ререзок на разных уровнях, так и стимуляции различных бульбарных структур на артериальное давление и частоту сердечных сокращений, а также на импульсации в симпатических и парасимпатических нервах. Раз­дражение продолговатого мозга и варолиева моста оказывает либо прес­сорные, либо депрессорные изменения АД в зависимости от локализации раздражающих электродов: прессорные зоны располагаются, как правило, ростральнее и латеральнее депрессорных. При перерезке на уровне ядер лицевого нерва отделяется расположенная ростральнее часть прессорной области, тогда как депрессорная остается интактной. В этом случае снижа­ется артериальное давление и уменьшается импульсации в эфферентных вегетативных нервах. Перерезка продолговатого мозга на уровне задвижки ведет к еще большему снижению давления и полному прекращению им­пульсации по вегетативным нервам. Бульбарная медиальная депрессорная область оказывает угнетающее тоническое влияние на спинальные пре­ганглионарные нейроны, способные к спонтанной импульсивной актив­ности.

Латеральные участки бульбарной ретикулярной формации содержат скопления спонтанно активных нейронов, которые через нисходящие пути спинного мозга оказывают стимулирующее влияние на спинальные пре­ганглионарные симпатические нейроны. Эти нейроны образуют латераль­ную «прессорную» область продолговатого мозга. Функции этих нейронов осуществляются в реципрокном взаимодействии с нейронами медиальной «депрессорной» зоны.

Указанный медуллярный комплекс, реализующий влияния на сердечно­сосудистую систему через симпатические нервы, называют бульбарным со­судодвигательным центром. Функционально он включает в себя и структу­ры дорсального ядра блуждающего нерва, обеспечивающие тонические кардиоингибирующие влияния. Поэтому говорят о едином бульбарном центре сердечно-сосудистой системы, получающем информацию от раз­личных рецепторных зон и обеспечивающем поддержание циркуляторного гомеостазиса. Это достигается благодаря реципрокному взаимодействию симпатических и парасимпатических рефлекторных влияний на сердце, а также дозировкой тонических констрикторных влияний симпатических нервов на сосуды.

В вентролатеральных отделах продолговатого мозга сосредоточены об­разования, соответствующие по своим характеристикам тем представлени­ям, которые вкладывают в понятие «вазомоторный центр». Здесь сконцен­трированы нервные элементы, играющие ключевую роль в тонической и рефлекторной регуляции кровообращения. В вентральных отделах продол­говатого мозга расположены нейроны, изменение тонической активности которых ведет к активации симпатических преганглионарных нейронов. Структуры этих отделов мозга контролируют выброс вазопрессина клетка­ми супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.

Доказаны проекции нейронов каудальной части вентральных отделов продолговатого мозга к клеткам его ростральной части, что свидетельству­ет о возможности тонического угнетения активности этих клеток. Функ­ционально значимы связи структур вентральных отделов продолговатого мозга с ядром солитарного тракта, которое играет ключевую роль в обра­ботке афферентации от хемо- и барорецепторов сосудов.

К вентральным отделам продолговатого мозга информация поступает как от его структур — ядер солитарного тракта, area postrema, вестибуляр­ных ядер, ядер шва, обоюдного ядра, так и от клеток спинного мозга и супрабульбарных структур центральной нервной системы. Наиболее значи­мыми в функциональном плане для структур ростральной части вентраль­ных отделов являются их связи с симпатическими преганглионарными нейронами спинного мозга, а для структур каудальных вентролатеральных отделов — восходящие проекции к нейросекреторным клеткам гипотала­муса.

Структуры ростральной части вентральных отделов продолговатого моз­га играют ключевую роль в тоническом контроле уровня артериального давления. Стимуляция нейронов рострального вентролатерального ядра вызывает подъем АД, тахикардию, торможение барорецепторных рефлек­сов, высвобождение адреналина из надпочечников и аргинин-вазопресси- на из нейросекреторных клеток гипоталамуса. Возбуждение нейронов кау­дальной части вентральных отделов ведет к снижению системного АД. Структуры вентральных отделов участвуют в контроле сердечной деятель­ности и через обоюдное ядро блуждающего нерва.

Нейроны ростральной части вентральных отделов продолговатого мозга являются звеном дуг собственных и сопряженных сосудистых рефлексов, а нейроны каудальной части — модулируют реализацию на сосуды указан­ных рефлексов.

Сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга оказывает тониче­ское возбуждающее влияние на преганглионарные симпатические нейро­ны тораколюмбального отдела спинного мозга. Однако его влияние явля­ется не единственными связями, конвергирующими на спинальных веге­тативных нейронах. В медуллярной области происходит переключение пу­тей нисходящих возбуждающих и тормозных кардиоваскулярных влияний, исходящих из вышележащих отделов центральной нервной системы. Соб­ственная тоническая активность спинальных нейронов в норме зависит от нисходящих бульбарных и супрабульбарных влияний, эти нисходящие влияния полностью доминируют над их спонтанной активностью. Не­смотря на то что сегментарные спинальные вазомоторные рефлексы (на­пример, побледнение кожи над областью внутрибрюшинной воспалитель­ной реакции) могут иметь место, замыкание собственных сердечно-сосу­дистых рефлексов происходит не ниже, чем на бульбарном уровне. Одна­ко и бульбарный уровень регуляции в естественных условиях модулирует­ся сложной совокупностью нисходящих к нему влияний, среди которых ведущую роль играют нейрогуморальные влияния гипоталамического про­исхождения.

9.1.7.4. Гипоталамические влияния

Традиционно гипоталамус делят на передний — депрессорный (парасимпа­тический, трофотропный) и задний — прессорный (симпатический, эрго- тропный), однако это деление весьма условно. Выраженные прессорные реакции могут быть вызваны и с передних отделов гипоталамуса (супраоп­тическое ядро). Депрессорные или прессорные эффекты можно получить в зависимости от частоты подаваемых на структуру импульсов (депрессор­ные—при низких частотах — 20—40 имп/с, прессорные — 60—100 имп/с), функционального состояния центров (вид, глубина наркоза) и от исходно­го тонуса сосудов.

Опыты на животных с перерезками, коагуляцией и раздражением гипо­таламических структур и нисходящих путей показали, что имеются два ос­новных вазоконстрикторных пути: от переднего гипоталамуса (от супраоп­тического ядра по срединному пучку переднего мозга и по периферии вен­тромедиального ядра) и от заднего гипоталамуса (от периферии III желу­дочка над маммилярными телами и дорсолатеральнее субталомической об­ласти: неопределенная зона и поля Фореля 1—2 через перивентрикулярные безмякотные волокна). Каудальнее оба пути проходят в центральном сером веществе сильвиева водопровода, в покрышке мозга и в продольном дор­зальном пучке спускаются к дну IV желудочка. Здесь образуются синапсы с клетками ядра блуждающего нерва и вазомоторного центра. На протяже­нии этих путей отходят многочисленные коллатерали в ретикулярную фор­мацию ствола мозга. Таким образом, первое симпатическое переключение имеет место в ретикулярной формации продолговатого мозга, второе — на вазомоторных нейронах спинного мозга (общий конечный путь сосудодви­гательных реакций).

Наиболее универсальным механизмом реакции сердечно-сосудистой системы на возбуждение гипоталамуса является активация симпатической системы. Типичным результатом возбуждения гипоталамических структур в этом случае является альфа-адренергическая констрикция перифериче­ских сосудов в сочетании с положительными хронотропными и инотроп­ными влияниями на сердце.

Симпатические эффекторы, обусловленные гипоталамическими влия­ниями, вызывают и дилатацию периферических сосудов. Это достигается симпатической холинергической или p-адренергической дилатацией, а также результатом центрального нисходящего гипоталамического торможе­ния бульбарных сердечно-сосудистых центров.

Гипоталамические влияния на кровообращение реализуются и гумо­ральным путем. Возбуждение гипоталамуса сопровождается выделением вазопрессина в гипофизе и адреналина в надпочечниках с их последую­щим действием на сердце и сосуды, а также выделением ренина почками в результате прямых нейрогенных влияний на их юкстагломерулярный аппа­рат. Конечным результатом этого процесса является повышение артери­ального давления за счет усиленного образования и нарастания в крови ангиотензина II.

Гипоталамической отдел регуляции кровообращения оказывает диффе­ренцированное влияние на сердце и некоторые сосудистые бассейны. Так, раздражение гипоталамических центров «защитных» реакций организма вызывает увеличение сердечного выброса, повышение артериального дав­ления, сужение сосудов внутренних органов, но при этом имеет место рас­ширение артериальных сосудов скелетных мышц. Стимуляция пищевых центров в латеральном гипоталамусе приводит, наоборот, к расширению сосудов желудочно-кишечного тракта и их сужению в скелетных мышцах.

Гипоталамические нейроны получают сигналы практически от всех экстеро- и интероцепторов организма, включая артериальные барорецеп­торы, импульсы от которых поступают в передний гипоталамус. Кроме то­го, гипоталамические нейроны получают информацию об изменениях внутренней среды организма (температуры, кислотности, осмолярности и др.). Следовательно, существует еще одна рефлекторная функция гипо­таламуса, физиологический смысл которой заключается в обработке и ин­теграции этой информации, и включения в общую реакцию сердечно-со­судистой системы, направленную на поддержание гомеостазиса. Эта функция гипоталамуса включает в себя и контроль деятельности нижеле­жащих бульбарных и спинальных структур, ответственных за регуляцию кровообращения.

Важная роль гипоталамуса заключается также в координации кровооб­ращения с другими висцеральными и соматическими функциями. Так, эмоциональным состояниям человека, связанным с активацией гипотала­мических структур, соответствуют и определенные изменения гемодинами­ки. Поэтому считается, что гипоталамус осуществляет координацию сома- томоторных и вегетативных проявлений эмоционального поведения.

9.7.7.5. Участие лимбических структур

Лимбическая система, или «висцеральный мозг», представляет собой ком­плекс структур на медиальной поверхности полушарий мозга. При элек­трическом раздражении передних отделов системы имеет место умеренная гипотензия и брадикардия. Стимуляция переднего отдела лимбической ко­ры вызывает депрессорную реакцию с верхних участков, а с базальных (нижних) участков провоцируются прессорные ответы.

Выраженная гипотензия и брадикардия зарегистрированы при раздра­жении прозрачной перегородки, функционально относящейся к лимбиче­ской системе. Эта реакция аналогична эффектам раздражения сердечно­тормозного центра гипоталамуса и является одним из элементов централь­ного комплекса экстренного снижения сосудистого тонуса и частоты со­кращений сердца.

Для стимуляции гиппокампа характерны «парасимпатические ответы» (снимаемые атропином гипотензия и брадикардия). Функционально к ро­стральной части гиппокампа примыкает миндалевидно-ядерный (амигда- лярный) комплекс, имеющий тесные связи с заднелатеральным гипотала­мусом. Амигдалярные влияния модулируют чрезмерные гипоталамические реакции. Для раздражения самого миндалевидного комплекса характерны дифференцированные влияния на сердце и тонус сосудов: брадикардия предшествует позже развивающейся гипертензии, т. е. изменения ритма сердца не являются вторичными, обусловленными барорецептивными рефлексами. Через амигдалу и передние отделы гипоталамуса реализуются рефлекторные изменения кровообращения при раздражении афферентных волокон блуждающего нерва.

9.1.7.6. Кортикальные влияния

Изучению роли коры больших полушарий в регуляции кровообращения уделялось пристальное внимание, но результаты этих исследований до на­стоящего времени весьма противоречивы. В экспериментах на животных удаление обоих полушарий не вызывает каких-либо существенных измене­ний кровообращения. Электрическая стимуляция участков лобной и те­менной областей коры ведет к изменениям артериального давления в ре­зультате сужения или расширения сосудов, причем, в зависимости от пара­метров раздражения стимуляция одних и тех же точек, может вызвать как вазоконстрикцию, так и вазодилатацию.

Влияние коры больших полушарий на сердце связано с высшей нерв­ной деятельностью человека — реализацией эмоциональных, поведенче­ских реакций и условных рефлексов. Последние могут образовываться на основе сопряженных кардиальных рефлексов. Изменения кровообраще­ния, обусловленные собственными рефлексами сердечно-сосудистой сис­темы, воспроизвести условнорефлекторным путем не удалось. Условно- рефлекторные реакции сердца являются составной частью сложных пове­денческих рефлексов. У человека эти реакции могут быть вызваны и сло­весными раздражителями (речевыми сигналами). Однако произвольно из­менить параметры сердечной деятельности возможно только косвенно че­рез заведомо управляемые системы: дыхание или скелетную мускулатуру, а также в некоторых случаях — изменяя эмоциональное состояние орга­низма.

Большее значение имеют кортикальные механизмы в реализации изме­нений кровообращения при стрессорных и невротических состояниях че­ловека.

9.1.7.7. Общая схема центральной регуляции

На рис. 9.26 представлена общая схема организации центральных звеньев нервной регуляции кровообращения. Сердечно-сосудистый центр продол­говатого мозга состоит из двух зон (А и Б) одна из которых определяет су­жение сосудов (А'), ускорение и усиление сердцебиения (АП), тогда как другая — расширение сосудов (Б') и замедление частоты сокращений сердца (БП). Тонически активные нейроны зоны А непосредственно или через промежуточные нейроны возбуждают преганглионарные и ганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сердце и сосуды, и в то же время тормозят нейроны зоны Б. Последние активируются сигналами барорецеп­торов сердечно-сосудистой системы. Через короткие внутрицентральные пути нейроны зоны Б тормозят нейроны зоны А, а посредством нисходящих тормозных путей — и преганглионарные симпатические нейроны. Кроме того, через моторное ядро блуждающих нервов нейроны зоны Б влияют на ганглионарные парасимпатические нейроны сердца. В результате обе зоны (А и Б), получая основную сигнализацию от рецепторов сердечно-сосуди­стой системы, являются основой поддержания кровообращения, сочетанно подвергая сердце тоническому контролю тормозных вагусных и возбуждаю­щих симпатических волокон, тогда как постоянный контроль сосудов обес­печивается только симпатическими вазоконстрикторными волокнами.

Афферентная нервная система является источником сигналов собствен­ных и сопряженных рефлексов. Вход первых ограничен продолговатым мозгом, причем барорецепторы сердечно-сосудистой системы связаны с зоной Б, а хеморецепторы — с зоной А.

Поскольку сердечно-сосудистый центр продолговатого мозга регулирует основные параметры системной гемодинамики, даже будучи отключенным от связей с вышележащими нервными структурами, он функционирует как истинный «центр», обладающий значительной независимостью. Следова­тельно, супрабульбарные структуры признаются несущественными ни для прямой тонической регуляции кровообращения, ни для осуществления сердечно-сосудистых рефлексов. В то же время при общих реакциях орга­низма (поведенческих, эмоциональных, стрессорных и др.) кора мозга, ги­поталамус и другие супрабульбарные структуры могут вмешиваться в дея­тельность сердечно-сосудистой системы, изменяя путем нисходящих (мо­дулирующих) влияний возбудимость бульбарного центра.

Вазомоторные центры спинного мозга самостоятельного значения в ре­гуляции кровообращения не имеют. Действующими элементами спиналь­ного уровня являются лишь симпатические преганглионарные нейроны, которые входят в состав эфферентного звена бульбарных рефлекторных дуг.

Лимфообращение

Основной функцией лимфатической системы является резорбция из ин­терстиция белков и других веществ, вышедших в него из кровеносного русла и неспособных вновь вернуться в кровоток через кровеносные ка­пилляры, с последующей транспортировкой этих веществ и жидкости по лимфатическим сосудам в венозную систему.

Поскольку в указанной системе транспорт жидкости и включенных в нее веществ осуществляется по пути: кровеносное русло—интерстиций— лимфатические сосуды (лимфообразование и лимфоток)—кровеносное русло, это является основанием для использования термина «лимфообра­щение».

Физиологическая характеристика интерстиция и лимфообразования представлена в главе 2, поэтому здесь рассматриваются только вопросы лимфотока.

У взрослого человека за сутки из кровеносного русла в интерстиций вы­ходит около 20 л жидкости, из которой 1,5—2,5 л в виде лимфы возвраща­ется в кровеносную систему по лимфатическим сосудам. Вместе с жидко­стью из крови в интерстиций за сутки мигрирует 50—100 % всех циркули­рующих в плазме белков. Значительная часть их должна возвратиться в кровеносное русло, что и достигается благодаря функционированию лим­фатической системы, регулирующей экстраваскулярное обращение плаз­менных белков. Увеличение объема интерстициальной жидкости ведет к повышению резорбирующей функции лимфатической системы. При этом деятельность ее направлена на нормализацию объема интерстициальной жидкости как путем ускорения вывода избытка ее из тканей в кровь, так и частичного депонирования в лимфатической системе.

Находящаяся в интерстиции жидкость движется по направлению к лимфатическим капиллярам по так называемым соединителънотканевым пре- или паралимфатическим транспортным путям. Примером такого пу­ти могут служить пространства Диссе в печени, с одной стороны ограни­ченные кровеносными синусоидами, а с другой — «балочками» из клеток печени. Лимфатические капилляры окружают «кольцом» фрагменты сети кровеносных капилляров и топографически связаны с посткапиллярными венулами. Это создает предпосылки для возникновения градиентов дав­ления на границе раздела интерстициальная жидкость — терминальная лимфа, определяющих в интерстициальном пространстве направление перемещения жидкости и белка и поступление их в корни лимфатиче­ской системы. Последние сообщаются с интерстициальным пространст­вом через отверстия в эндотелиальной выстилке лимфатических капил­ляров.