В 120 дней, утят — в 50 дней и гусят — в 60 дней. При отборе

птицы также учитывается вывод потомства от числа заложенных и от числа оплодотворенных яиц, сохранность молодняка.

Отбор животных по долголетию. Продолжительность жизни животных — наследуемый признак. В пределах вида долголетие животных зависит от породы. Так, коровы и быки абердин-ан- гусской породы весьма долговечны. Известно много случаев ис­пользования быков этой породы до 18—20-летнего, а коров до 25—30-летнего возраста. Долголетием отличаются коровы та­гильской, красной тамбовской и костромской пород. В Средней Азии гиссарские бараны и матки, как правило, служат до 9— 10-летнего возраста; смушковые овцы в ряде случаев находятся в стаде до 10—12 лет. Гуцульские лошади живут в среднем 25— 28 лет, а нередко и свыше 30 лет.

В пределах одной породы животные, принадлежащие к раз­личным линиям и семействам, также имеют неодинаковую про­должительность жизни. Животных из высокопродуктивных ли­ний и семейств, отличающихся большим сроком хозяйственного использования, следует бережно сохранять и воспроизводить.

В одном и том же хозяйстве при совершенно одинаковых ус­ловиях кормления и содержания срок хозяйственного использо­вания отдельных животных может колебаться в очень широких пределах. Одни животные рано снижают плодовитость и про­дуктивность и по этой причине выбраковываются из стада в срав­нительно молодом возрасте, другие же сохраняют свои хозяйст­венные качества на высоком уровне в течение длительного пе­риода и остаются в стаде продолжительный срок.

В молочном скотоводстве в условиях промышленной техноло­гии вопрос о сроках хозяйственного использования коров имеет особенно важное значение. Так, в крупных хозяйствах при ин­тенсивном использовании коров средний их возраст не превышает трех отелов, поэтому ежегодно требуется вводить в стадо 25— 30 % первотелок, что нерентабельно. При правильной селекции и эксплуатации животных на комплексах срок хозяйственного использования необходимо увеличить хотя бы до 5—6 отелов, так как максимальная продуктивность достигается только к этому возрасту.

Оценка и отбор животных по технологическим признакам

Специализация и концентрация производства, создание круп- пых ферм и комплексов промышленного, типа, оснащенных раз­личными машинами и механизмами, ставят перед работниками нлеменной службы новые задачи, связанные с выведением жи­вотных, приспособленных к специфическим условиям промышлен­ной технологии. Эти условия непривычны для животных и часто оказывают на них отрицательное воздействие. На промышлен­ных комплексах у животных ограничены моцион, инсоляция; они содержатся на щелевых или других полах с твердым покрытием, и даже прогоны и выгульные площадки имеют покрытия. Коров выдаивают двухтактными доильными аппаратами, часто переме­щают из одной группы в другую. Кроме того, большая скучен­ность животных создает возможность быстрого распространения различных инфекционных заболеваний. Все это делает необхо­димым проведение отбора животных по технологическим призна­кам.

К основным технологическим признакам в молочном ското­водстве относят объем и форму вымени, равномерность развития его долей, форму и величину сосков, интенсивность доения, или скорость молокоотдачи, устойчивость к заболеваниям, регуляр­ность отелов, крепкую конституцию, высокую молочную продук­тивность, эффективность использования корма.

Одновременность выдаивания четвертей вымени обусловли­вает необходимость отбора животных с равномерным развитием передних и задних его долей. Количество молока в передних до­лях вымени, выраженное в процентах к общему количеству мо­лока в нем, называется индексом вымени. Лучшим является вымя, каждая четверть которого дает 25 % общего удоя, т. е. индекс вымени равен 50. Если у коров индекс вымени менее 40, то они малопригодны к машинному доению, так как большая диспропорция долей вымени приводит к тому, что в бо­лее продуктивных долях еще остается молоко, когда в менее раз­витых его уже нет. Это ведет к передержке доильных стаканов на сосках тех четвертей вымени, которые освободились от молока. Происходит холостое доение, которое вызывает у коров болевые ощущения, в результате чего тормозится рефлекс молокоотдачи и корова остается недодоенной. Кроме того, холостое доение мо­жет вызвать заболевание маститом. С тонких и коротких сосков стаканы доильного аппарата часто спадают, а толстые соски сжимаются сосковой резиной, что вызывает нарушение кровооб­ращения. Длинные соски (более 10 см) засасываются вакуумом, что затрудняет молокоотдачу. На соски, расположенные близко друг к другу, трудно надевать стаканы доильного аппарата. Коров с такими недостатками вымени не оставляют для разведе­ния.

При отборе коров необходимо обращать большое внимание на интенсивность молокоотдачи, которую определяют путем де­ления величины суммарного удоя, полученного за контрольные дойки, на фактически затраченное время от начала до окончания дойки. Выражается эта величина килограммами в 1 мин. Хоро­шей скоростью молокоотдачи считается 1,5—2 кг/мин.

Для машинного доения необходимо отбирать коров с равно­мерно развитым выменем чашеобразной формы, со средними по величине сосками цилиндрической или немного конической формы, расположенными на равном расстоянии друг от друга на высоте от пола 45—50 см. Прогрессивная технология требует, чтобы ско­рость молокоотдачи была достаточно высокой и животные имели повышенную устойчивость (резистентность) к различным заболе­ваниям.

Для молочных комплексов необходимо отбирать коров с креп­кими конечностями и копытным рогом, так как при содержании на полах с твердым покрытием и с ограниченным моционом у жи­вотных с непрочным копытным рогом он быстро стирается, что приводит к травмированию копыт, растяжению связок и сухожи­лий конечностей.

При отборе животных необходимо также обращать внимание на тип нервной деятельности и реакцию к стрессовым ситуациям. Наиболее желательны для содержания в комплексах животные с устойчивым сильным типом нервной деятельности, которых можно содержать большими группами без нежелательных послед­ствий. Они хорошо адаптируются на промышленных комплексах.

Отбор животных по происхождению (генотипу). В плеМенной работе оценка и отбор животных по происхождению очень важны, так как еще до рождения животного можно определить его цен­ность с учетом признаков родителей. На каждое животное должна составляться родословная, в которой указываются клички пред-, ков и основные сведения, которые их характеризуют.

Животное, для которого составляется родословная, называется проба н дом (оцениваемое животное). Родословная — систематизированные данные о предках пробанда. От пробанда к его предкам ведется отсчет поколений. Различают несколько форм родословных, в том числе обычные простые (табличные, цепные) и структурные (одиночные, групповые).

Табличная форма родословной (появилась раньше других форм) удобна и наиболее распространена в хозяйствах, что дает основание считать ее классической. Она имеет следующий вид:

I ряд		М (мать)		о	отец)
ММ II ряд (мать матери)	ом (отед матери)	МО (мать отца)	оо (отец отца)
Ш ряд МММ	ОММ	MOM	оом	ммо	омо	MOO j ООО

 

Во всех странах при построении родословных племенных животных принято одно правило: отцов располагают справа, матерей — слева, ниже — их сыновей или дочерей. Первое слово читается в именительном падеже, а все последующие — в роди­тельном, например ММ — мать матери, ОММ —- отец матери матери и т. д. Обычно родословные строят на 3—4 ряда предков. Для более глубокого анализа происхождения животных количество рядов увеличивают.

Знание родословной животного необходимо для того, чтобы изучить историю происхождения пробанда, а также сделать за­ключение о его наследственных особенностях. Кроме этого, родо­словная позволяет установить, применялось ли родственное спа­ривание при получении данного животного, разобраться в ге­неалогии стада и породы, а также выявить эффективность подбора.

При отборе животных по происхождению большое значение имеет наличие с обеих сторон родословной предков, оцененных по качеству потомства, что увеличивает вероятность закрепле­ния лучшей наследственности у пробанда.

Заключение о племенной ценности отбираемого животного будет более надежным, если при его оценке гго родословной будут учтены данные о боковых родственниках - сестрах, полусестрах, братьях, полубратьях.

Оценка и отбор животных по качеству потомства. Этим зоо­техническим методом определяют племенную ценность животного по развитию хозяйственно полезных, морфологических и физио­логических свойств его приплода. Оценка по потомству особенно важна для определения качества производителей, которые дают потомков значительно больше, чем матки (при искусственном осеменении). Однако при широком применении метода трансплан­тата! эмбрионов резко возрастает и значение доноров — коров- рекордисток.

Цель оценки по качеству потомства заключается в выявлении лучших в племенном отношении производителей, способных при спаривании со специально подобранными самками давать потом­ство желательного качества.

По качеству потомства оценивают как ремонтных, так и взрос­лых производителей. Ремонтных оценивают на станциях или в специально выделенных хозяйствах и на фермах, причем в каж­дом хозяйстве оценивают одновременно несколько производите­лей. Начинают работу но оценке ремонтных производителей по качеству потомства в молодом возрасте: бычков — с 14—16 мес, баранчиков с 16—18 мес и хрячков — с 9—10 мес. Отбирают в ос­новном чистопородных производителей с хорошим развитием, имеющих класс элита-рекорд или элита. По качеству потомства оценивают всех взрослых быков, баранов и хряков, которых ис­пользуют на станциях искусственного осеменения й в племенных хозяйствах. При оценке учитывают данные о дочерях. Поскольку методы и техника оценки животных разных видов неодинаковы, эти различия будут рассматриваться в соответствующих главах данного учебника.

По качеству потомства оценивают и маток, в основном много­плодных. Так, в свиноводстве маток оценивают и отбирают по многоплодию, уравненности приплода, молочности.

Племенной подбор

В животноводстве под подбором понимают наиболее целесо­образное составление из отобранных животных родительских пар с целью получения от них потомства с желательными качествами. С помощью направленного подбора накапливаются и закреп­ляются ценные наследственные качества животных, что обеспе­чивает при каждой смене поколений непрерывное совершенство­вание стада и породы. При отборе решается вопрос о том, будет ли особь участвовать через свое потомство в дальнейшей эволюции юроды. Подбор же определяет качество будущего потомства. Для наиболее эффективного подбора необходимо иметь как можно больше сведений об особенностях отдельных животных, стад и породы в целом, а также данные племенного подбора прошлых лег.

Формы подбора. В практике племенной работы различают инди­видуальный и групповой подборы.

Сущность индивидуального подбора заклю­чается в том, что к матке подбирают определенного производи­теля, в сочетании с которым можно ожидать потомства с желатель­ными качествами. Этот подбор основан на всестороннем знании индивидуальных качеств и происхождения маток.

При тщательном индивидуальном подборе с учетом оценки родителей по качеству потомства, как правило, получают наиболее ценное потомство. Индивидуальный подбор применяют в пле­менных хозяйствах и на племенных фермах.

Групповой подбор заключается в том, что к группе маток подбирают одного или двух производителей определенного качества и происхождения. Например, в какой-либо зоне стан­ции по племенной работе и искусственному осеменению сельско­хозяйственных животных за фермой или группой ферм молочного кота закрепляют двух или трех быков-производителей опреде­ленных линий. Во избежание родственного спаривания их ис­пользуют для осеменения коров в течение двух лет, а затем, когда дочери этих, быков достигают случного возроста, производителей меняют.

В свиноводстве к маткам определенного семейства иногда подбирают одного хряка-производителя. В овцеводстве к отаре маток одного класса подбирают несколько баранов-производи­телей более высокого класса. В табунном коневодстве на весь случной сезон в косяк однородных по признакам маток пускают подобранного жеребца-производителя.

При групповом подборе следует стремиться, чтобы производи­тель по своим племенным качествам значительно превосходил маток. Такой подбор применяется в основном на товарных фер­мах колхозов и совхозов.

Методы подбора животных. Различают два основных метода подбора: однородный и разнородный.

При однородном (гомогенном) подборе для

спаривания подбирают производителя и матку, сходных по типу телосложения и продуктивности, а часто и по происхождению, с тем, чтобы получить однородное и сходное с родителями потом­ство. При интенсивном отборе однородный подбор усиливает развитие желательных признаков.

Однородный подбор дает особенно хорошие результаты в тех случаях, когда необходимо размножить потомство от ценных жи­вотных — родоначальников линий и семейств. Он способствует увеличению числа животных желательного типа и созданию у них более устойчивой наследственности. Этот метод подбора позво­ляет с большой гарантией усилить в последующих поколениях ценные качества родителей. Лучший результат при гомогенном подборе получают тогда, когда спаривают животных, сходных не только по фенотипу, но и генотипу.

При разнородном (гетерогенном) подборе к определенному производителю подбирают несходных с ним ма­ток. Конечная его цель — получить потомков с измененными по сравнению с одним или обоими родителями типом или призна­ками. Достоинство гетерогенного подбора заключается в следую­щем: он обогащает у потомков разнородных животных наслед­ственность; увеличивает их генетическое разнообразие; позволяет избавиться от некоторых серьезных недостатков; соединить в од­ном животном достоинства его родителей; способствует возникно­вению не только межпородного, но и внутри породного гетерозиса.

Разнородный подбор применяется с целью исправления недо­статков, характерных для одного из родителей; получения по­томства промежуточного типа с качествами, часть из которых присуща одному родителю, часть — другому; повышения жизне­способности приплода (явление гетерозиса).

В племенных хозяйствах необходимо умело сочетать эти два метода. Как правило, гетерогенный подбор должен предшество­вать гомогенному. Чередуя последовательно, в зависимости от результатов спаривания, то однородный, то разнородный подбор или применяя их одновременно, можно добиться совершенство­вания стада.

В товарных хозяйствах в основном применяют разнородный подбор животных. И при однородном, и при разнородном подборе производитель должен иметь хорошее происхождение, крепкое сложение, высокую живую массу и не иметь экстерьерных недо­статков. Особенно тщательно следует подбирать производителей к молодым самкам, идущим в случку в первый раз, так как на­следственные свойства зрелых животных в потомстве преобла­дают над свойствами молодых.

Возрастной подбор животных. Сила передачи наследствен­ных признаков, а следовательно, и качество потомства в значи­тельной степени зависят от возраста животных. Влияние возраста на наследственные признаки объясняется следующими ' причи­нами. В живом организме в течение его жизни происходят слож­ные качественные изменения и превращения. Молодые животные имеют меньшую живую массу и неустановившуюся наследствен­ность, поэтому они слабее передают свои признаки потомству. Животные, достигшие полного физиологического развития, об­ладают более устойчивой наследственностью и наиболее высокой жизненностью. Они продуцируют половые клетки лучшего ка­чества, а отсюда и более качественное потомство. В период ста­рения у животных происходят изменение всех клеток тела, тка­ней и органов, понижение жизнеспособности и наследственной силы организма; общие изменения организма в процессе старе­ния отражаются и на качестве половых клеток. Возникновение гамет и развитие зигот в организме старых животных происходит в менее благоприятных условиях среды.

Таким образом, чтобы получить полноценное потомство от животных всех возрастов, при подборе необходимо соблюдать следующие основные правила: 1) закреплять за молодыми мат­ками производителей среднего возраста; 2) к маткам среднего возраста подбирать производителей молодого, среднего и стар­шего возрастов; 3) к маткам старшего возраста — производителей среднего и молодого возрастов (с учетом других показателей ма­ток и производителей).

Спаривание молодых маток с молодыми производителями и старых маток со старыми производителями может быть допущено в том случае, если молодые животные хорошо развиты, а старые имеют хорошее телосложение и происходят от полновозрастных, высокопродуктивных родителей.

Подбор животных с учетом родственных отношений. На товар­ных фермах колхозов и совхозов нельзя допускать спаривания родственных между собой маток и производителей. Нерод­ственное спаривание способствует получению по­томства с повышенной жизнеспособностью, плодовитостью, кон­ституциональной крепостью, а также улучшению других хозяй­ственно полезных признаков.

Родственное спаривание (инбридинг) при­меняется в племенных хозяйствах для закрепления в потомстве наследственности выдающихся животных, создания однородного стада, выведения ценных заводских линий и повышения наслед­ственности желательных признаков.

В тех случаях, когда общий предок производителя и матки находится на уровне до V ряда родословной, спаривание считают родственным, а ниже VI ряда — неродственным. По А. Шапо- ружу, различают следующие степени инбридинга:

Степень родства Ряды родословной,

в которых встречается общий предок

Тесное родственное спа- I—II; II—I; I—III; II—II ривание (кровосмеше­ние)

Близкое родственное

спаривание Умеренное родственное

спаривание Отдал е иное родстве иное спаривание

II— Ш; III—И; I—IV; IV—I;

III— III; 11—IV; IV—II

III— IV; IV— III; II—V; V—II;

IV— IV

II—V; V—III; V—V; IV-V;

V— IV

 

Если у животных общих предков несколько, степень родства указывают по каждому предку. Если один из родителей инбред- кый или в его родословной предки встречаются 2 раза и более, то ряды таких предков отделяют через запятую.

Вопрос об использовании родственного спаривания, о его биологической сущности всегда представлял собой одну из наи­более спорных проблем. По мнению Ч. Дарвина, при длительном родственном спаривании породы животных ухудшаются и вырож­даются. Многочисленными опытами доказано, что родственное спаривание, особенно если оно проводится на протяжении ряда поколений, приводит к ослаблению конституции животных, по­нижению их жизненности и сопротивляемости к внешним воздей­ствиям, снижению скорости роста, плодовитости и продуктив­ности. Кроме того, среди потомков часто возникают уродства. В товарных стадах инбридинг не допускается.

Отбор и подбор тесно связаны между собой и дополняют друг- друга, они являются последовательными звеньями единой цепи качественного совершенствования отдельных групп животных, целых стад и пород. Поэтому отбор и подбор — главные творче­ские факторы совершенствования старых и создания новых по­род — основа всей племенной работы в животноводстве. Сочета­ние целенаправленного отбора и обоснованного подбора состав­ляет основу селекции.

Использование гетерозиса

В селекции животных особое внимание обращается на повы­шение скорости роста, увеличение продуктивности, плодовистости. на устойчивость к болезням помесей или гибридов 1 поколения.

Наблюдаемое у гибридов I поколения свойство превосходить по определенным признакам лучшую из родительских форм на­зывают гетерозисом.

Т. Добжанский делит гетерозис на такие формы: приспособи­тельную, пышного развития и мутационную: И. Гусставсон раз­личает репродуктивную (отражающаяся на повышении много- плодности), соматическую (то же, что и пышное развитие) и при­способительную формы. В некоторых случаях наблюдается сум­марный эффект этих трех форм гетерозиса. Но иногда гетерозис проявляется односторонне. У мулов, например, сильно выражен соматический и приспособительный гетерозис, но резко подавлен репродуктивный (мулы бесплодны). Выраженность гетерозиса зависит и от условий жизни гетерозиготных животных. Приспо­собительный гетерозис позволяет животным лучше адаптирова­ться даже к очень неблагоприятным условиям, а соматический —- проявляется часто только в более благоприятных условиях.

Гипотезы, объясняющие причины гетерозиса. Первое толко­вание биологического значения гетерозиса в эволюции животных и растений принадлежало Ч. Дарвину. Он обнаружил явление биологической полезности скрещивания и высказал мысль о роли разнокачеств.енности половых клеток как «основном законе жизни».

Научный анализ гетерозиса был дан в начале нашего столе­тия после вторичного открытия основных генетических законо­мерностей. Для объяснения причин гетерозиса был предложен ряд гипотез, объясняющих возникновение этого явления гетеро­зиготным состоянием организма по многим генам, взаимодейст­вием благоприятных доминантных генов, сверхдоминированием, изменением генетического баланса.

По гипотезе доминирования (Давенпорт К., 1908; Джонс Д., 1917) гетерозис обусловлен накоплением и сум­мированием действия полезных доминантных неаллельных ге­нов, имеющихся у каждого родителя. Под влиянием отбора благо­приятные гены становятся доминантными и полудоминантными, а неблагоприятные — рецессивными. Гипотеза доминирования связывает гетерозис с тремя эффектами доминантных генов — подавляющим действием на вредные рецессивные аллели, адди­тивным эффектом и эпистазом. Исчезновение гетерозиса в по­следующих генерациях считается неизбежным, так как при обра­зовании половых клеток у гибридных родителей хромосомы с этими генами оказываются в разных дочерних клетках.

По г и п о т е з ё сверхдоминирования (Шелл Г., 1909; Ист Е., 1907) внутриаллельные комплементарные взаимо­действия генов приводят к повышенному развитию признака. Происходит это в силу того, что каждый аллельный ген выпол­няет в процессе биохимического синтеза функции, несколько от­личающиеся от функций гомологичного гена, в гетерозиготе это различие обусловливает взаимодополняющий (комплементар­ный) эффект. Эту точку зрения отстаивал проф. Д. А. Кисловский. Важным свидетельством в пользу данной гипотезы служит так называемый моногибридный гетерозис. Д. К- Беляев установил моногибридный гетерозис у одомашненных норок. Гетерозигот­ные по генам алеутской и серебристо-голубой окрасок норки от­личаются более высокой плодовитостью и более жизнеспособным потомством, чем норки, гомозиготные по доминантным аллелям этих генов.

У местного населения ряда районов Африки и Индии встре­чается доминантная мутация, затрагивающая только одну амино­кислоту в молекуле гемоглобина (гемоглобин типа S). У людей с таким типом гемоглобина эритроциты имеют серповидную форму. 15 гомозиготном состоянии такая мутация приводит к смертельному исходу, а в гетерозиготном — к повышенной устойчивости про­тив губительных форм эндемической малярии.

Гипотеза гетерозиготности и сверхдоминирования дает прием­лемое объяснение гетерозисному эффекту при четырехлинейной гибридизации и сохранению гетерозиса в последующих поколе­ниях при переменном скрещивании. Главное возражение против этой гипотезы заключается в том, что она не дает детального объяс­нения причин инбредной депрессии.

Гипотеза генетического баланса (Добржан- ский Ф., 1952) объясняет эффект гетерозиса сложным взаимодей­ствием неаллельных генов и изменением баланса генов при повы­шении гетерозиготности организмов.

В последнее время большое значение приобретает биохи­мическая гипотеза гетерозиса, согласно которой скре­щивание приводит к увеличению гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка. Проявление гетерозиса в этом слу­чае происходит за счет стимулирования биохимических процес­сов в клетках и тканях гибридного организма.

Ни одна из перечисленных гипотез не может считаться един­ственно правильной. Вероятно, каждый из указанных генетиче­ских механизмов играет определенную роль в возникновении и проявлении гетерозиса, так как все гипотезы находятся в соответ­ствии с определенными экспериментальными данными и содержат в себе элементы точного знания. Они могут рассматриваться как существенные фрагменты общей теории гетерозиса. Окончательный вывод о природе гетерозиса будет сделан после того, как будет выяснено взаимодействие генов на молекулярном уровне.

В настоящее время одновременное изучение аллельных и не­аллельных взаимодействий генов (Инге-Вечтомов С. Г., 1976) позволяет установить зависимость характера аллельных взаимо­действий от состояния аппарата трансляции -— процесса синтеза молекул белка на рибосомах. Эти данные, несомненно, представ­ляют интерес. Если явление межаллельной комплементации рас­сматривать как пример «монотонного гетерозиса», то можно вы­членять отдельные факторы в сложной системе генотипа, воздей­ствующие на проявление гибридной силы. Для понимания ха­рактера функционирования всей системы генотипа необходимо выявление в организме пределов наследственной и ненаследств- венной изменчивости матричных процессов.

Селекция на гетерозис. Селекция на получение эффекта гете­розиса непосредственно связана с теорией и практикой племен­ного отбора и подбора. Из практики животноводства с глубокой древности известно, что проявление гетерозиса у межвидовых гибридов зависит от определенного сочетания материнской и от­цовской форм. На этом основано использование реципрок- ного скрещивания, сущность которого заключается в следующем. Самцов и самок одной породы спаривают с живот­ными другой породы, и в обеих породах отбирают тех маток и производителей, потомство которых имело наиболее выраженный гетерозис. В дальнейшем от отобранных производителей получают чистопородное потомство, которое скрещивают с животными дру­гой породы, и вновь отбирают на племя из них тех животных, по­томство которых имело наиболее выраженный гетерозис. От них скова получают чистопородное потомство. Реципрокное скре­щивание пород ведут до тех пор, пока не будет достигнут макси­мальный эффект гетерозиса, т. е. пока не будет достигнуто се­лекционное плато при отборе.

Например, от скрещивания лошади с ослом (кобылаХосел) получается высокогетерозисный гибрид — мул. Он долговечен, вынослив и силен. От реципрокной комбинации (ослица X жере­бец) получают лошака, у которого гетерозис полностью отсут­ствует.

В зоотехнической науке целесообразно использовать понятие истинного гетерозиса, при котором интересующий нас признак у гибридного (помесного) потомка превышает наи­более сильно выраженный признак у одного из родителей.

В настоящее время используют несколько методов прогноза истинного эффекта гетерозиса:

1. Для прогнозирования гетерозиса при различных методах племенной работы применяется формула Я- Плесника SE_C = = 0,5 [Р_х + (*i - Pi) h² -I- P₂ -I- (X_t -J>₂) h²], где SE_r - ожидаемая продуктивность помесей; P_г и P₂ — средняя продук­тивность материнской и отцовской спариваемых линий, пород; Хх и Х₂ — средние данные по отобранным родителям популя­ции Р_х и Лнамеченным для подбора; А³ — коэффициент насле­дуемости прогнозируемого признака Используя эту формулу, можно прогнозировать эффект гетерозиса путем отбора и под­бора соответствующих животных, линий, пород и т. д.'Это не­обходимо делать уже при планировании методов племенной ра­боты или скрещивания в популяции (стаде) для того, чтобы оп­ределить, какой из намеченных методов разведения можно ис­пользовать, чтобы получить гетерозис у потомства.

2. Для определения результатов, полученных от применения разных методов разведения молочного скота, применяют формулу К- Б. Свечи на, в которой фактические показатели потомства срав­ниваются с показателями одной из лучших родительских форм: SE_T = 100 Е_и/Е_рм, где SE_r—эффект гетерозиса; Е_п — пока­затель признака у потомства первого поколения; £_рм — показа­тель признака одной из лучших родительских форм.

3. При определении фактического эффекта гетерозиса путем сравнения показателей потомства со средними показателями ро­дителей используют формулу Б. С. Москаленко: SE_r = 102 EJ (Е₀ -(- Е_м), где: Е₀ — показатель признака у отца; Е_м — пока­затель признака у матери.

При межпородных скрещиваниях гетерозисный эффект, как правило, проявляется превосходством у помесей средного зна­чения продуктивности родителей — гипотетический гетерозис. В последнее десятилетие опубликовано около 300 работ по межпородному' скрещиванию в молочном скотовод­стве. В 3 % случаев в них отмечен гипотетический эффект гетеро­зиса по молочной продуктивности. У помесей I поколения он составляет 2,3—3,2 %. При несбалансированном кормлении у вы­сококровных помесных животных может наблюдаться меньшая устойчивость жирномолочности по сравнению с низкокровными животными. Так, при скрещивании холмогорской и айрширской пород (Болгов А. Е., 1985) при удое более 4 тыс. кг число жирно­молочных животных по мере повышения кровности заметно сни­жалось — от 24,7 % во II поколении до 12,1 % в V поколении. Автор предположительно объясняет такое явление изменением у высококровных помесей ядерно-цитоплазматического взаимо­действия. Оно обусловлено резким повышением в ядре концен­трации генов айрширской породы (до 93,7—96,8 %) при сохра­нении материнской цитоплазмы и внехромосомных генов.

В' последние годы много исследований посвящено раскрытию физиологической и биохимической природы гетерозиса. Появи­лись работы о существовании корреляций между гетерозиготно- стью животных по некоторым группам крови и их жизнеспособ­ностью и продуктивностью.

С явлением гетерозиса тесно связано понятие о генетической комбинационной способности родительских пар. В опытах с ра­стениями было выявлено одно важное обстоятельство: комбина­ционная способность сама по себе является наследственным при­знаком. При выборе родительских пар- ее следует в ряде случаев учитывать даже в большей степени, чем хозяйственные признаки. Вместе с тем удалось доказать, что сама комбинационная спо­собность может быть изменена путем селекции.

Выявление и использование животных, обладающих высокой комбинационной способностью, имеет большое селекционное зна­чение в связи с племенной препотенцией производителей. В связи с возрастанием роли генетической сочетаемости в увеличении эффективности скрещивания уделяется много внимания созданию синтетических линий, каждая из которых уже совмещает в себе небольшой комплекс желательных признаков за счет предвари­тельной гибридизации более узкоспециализированных ли­ний.

Важнейшими условиями использования гетерозиса в животно­водстве являются тщательный подбор пород при межпородном скрещивании, линий и семейств при внутрипородном разведении, а также создание соответствующих условий кормления и содер­жания для скрещиваемых пород и их приплода. Породы, исполь­зуемые для скрещивания, должны быть высокопродуктивными и хорошо отселекционированными. При этом необходимо экс-
пернментально установить наилучшую сочетаемость пород и породных типов.

При соблюдении вышеуказанных требований необходимо также создавать наиболее благоприятные условия для самого процесса оплодотворения, а также для развития гибридов в пост­эмбриональный период.

Гетерозис лежит в основе межпородного промышленного скре­щивания сельскохозяйственных животных, кроссов родственных линий и «освежения крови». Методы селекции на гетерозис, не обходимо использовать как в товарном, так и в племенном жи вотноводстве. Так, в свиноводстве экспериментально проведено 104 варианта промышленного скрещивания, где почти во всех случаях установлен эффект гетерозиса, который проявляется в по­вышении многоплодия, жизнеспособности приплода и улучшении его откормочных качеств. Необходимо учитывать, что эффект гетерозиса по отдельным хозяйственно полезным признакам про­является только при полноценном кормлении и благоприятных условиях содержания животных.

Кроме указанных форм проявления гетерозиса —- истинного и гипотетического, существует относительный гете­розис, при котором продуктивность помесей (гибридов) пре­вышает показатели только худшей родительской формы,

100 — 100;

Для определения величины гетерозиса, %, применяют сле­дующие формулы:

истинный

И=-^Пд„ ^Г- 100 — 100;

гипотетический

0,5 (П_м + П₀)

относительный

0= ^П" ^Г 100— 100, I'm

где П_п — г — признак помеси или гибрида; П_л — признак лучшей породы или линии; П₀ — признак отцовской породы или линии; П_м — признак материн­ской породы или линии.

В птицеводстве разработаны методы направленного формиро­вания наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспе­чивающих проявление гетерозиса в их помесном потомстве.

Эффективность результатов межпородного скрещивания в мо­лочном скотоводстве может быть определена не только путем сравнения абсолютных показателей продуктивности помесных п чистопородных животных, но и с помощью коэффициентов транс­грессии. Они позволяют выделить в популяции долю животных, сохранивших свойства улучшаемой породы. Чем меньше процент таких животных среди помесей, тем эффективнее скрещивание.

Следовательно, улучшающий эффект по отношению к материн­ской породе в первую очередь зависит от комплементарности (сочетаемости) пород. Практический опыт показывает, что в не­которых случаях гетерозис проявляется в повышенном развитии признака, который является суммарным выражением двух дру­гих хозяйственно полезных качеств. Такое явление наблюдается при скрещивании пород скота с невысоким содержанием жира в молоке с джерсейской породой, улучшающей у помесных жи­вотных абсолютный выход молочного жира при промежуточном наследовании удоя и содержания жира в молоке.

Выявить эффект гетерозиса позволяет использование реци- прокного скрещивания, т. е. прямого и обратного сочетания про­изводителей одной породы или линии с маточным поголовьем другой породы или линии для определения влияния животных каждой исходной формы на качество потомства. Эта особенность самок и самцов по-разному передавать по наследству те или иные признаки положена в основу создания так называемых материн­ских и отцовских линий, используемых для скрещивания.

Трудности с получением истинного гетерозиса (превосходства потомков над лучшей родительской формой) побудило ученых ряда стран считать гетерозисом достоверное превосходство поме­сей (или гибридов) над средними родительскими величинами про­дуктивности.

Следует подчеркнуть, что истинный гетерозис и эффект скре­щивания отождествлять нельзя. Превосходство показателей поме­сей (или гибридов) над средними показателями родителей можно объяснить комплементарным (взаимно дополняющим) действием доминантных аддитивных генов. Истинный гетерозис может быть объяснен такими редкими формами наследования, как сверхдоми- нированне, эпистаз.