План организации занятия.
· Организационные вопросы, обоснование темы.
· Контроль исходного уровня знаний студентов.
· Теоретическое изучение темы с использованием компьютерной презентации.
· Обобщение занятия, ответы на вопросы.
· Домашнее задание.
1.1. Особенности развития половой системы в эмбриональном периоде
От чего зависит пол эмбриона?
Генетический пол зародыша определяется половой хромосомой, содержащейся в отцовском сперматозоиде: если это X-хромосома, то родится девочка, если Y — мальчик. Однако направленность полового развития зависит от двух факторов: набора половых хромосом и правильного функционирования аутосомных генов, контролирующих выработку гормонов, влияющих на половую дифференциацию.
Как реализуется программа половой дифференциации?
Половая дифференциация осуществляется по определенному плану.
В первые 6 недель развития половые клетки мигрируют из желточного мешка в область половых тяжей и, скапливаясь в половых тяжах, затем формируют примитивные недифференцированные гонады (Thompson et al., 1991). Дальнейшая дифференциация бипотентной гонады зависит от фактора, определяющего развитие яичка — testisdetermining factor (TDF), который, скорее всего, является продуктом действия одного гена. При отсутствии влияния TDF, начинающегося на шестой неделе, гонада к восьмой неделе дифференцируется в яичник, то есть человеческий организм исходно имеет тенденцию к развитию в сторону женского пола, в основном из-за присутствия в клетках обоих полов хотя бы одной X-хромосомы.
Где локализуется ген TDF?
Ранее за TDF принимали ген H-Y, локализованный на длинном плече Y-хромосомы. Однако, согласно данным, полученным Simpson и Golbus (1992), вектор половой дифференциации зависит от гена TDF, расположенного на коротком плече Y-хромосомы.
Какие дополнительные факторы влияют на половую дифференциацию?
Изолированного действия гена TDF недостаточно для дифференциации примитивной гонады в яичко. Также необходимо совместное действие нескольких генов, расположенных как на X-хромосоме, так и на аутосомах.
Развитие яичника из зародышевых клеток примитивной гонады определяется не наличием двух X-хромосом, а отсутствием короткого плеча Y-хромосомы, содержащего ген TDF.
Гены, отвечающие за дальнейшее нормальное функционирование яичников, расположены не только на длинном и коротком плечах X-хромосом, но и на аутосомах (Simpson, 1976).
В результате миграции половых клеток наблюдается утолщение половых тяжей, и формируются мезонефральные (вольфовы) и парамезонефральные (мюллеровы) протоки. У эмбрионов мужского пола два процесса (дифференциация семявыносящих протоков и клеток Лейдига и изначальная трансформация первичной гонады в яичко) управляются разными генами (Patsavoudi et al., 1985). Превращение части вольфовых протоков в трубчатые структуры яичка (vas deferens, epididymides, seminal vesicules) происходит под действием плодового тестостерона, вырабатываемого клетками Лейдига. Продукция тестостерона клетками Лейдига происходит под действием хорионического гонадотропина (ХГ). Введение экзогенного тестостерона в этом сроке беременности способствует образованию мужских тубулярных структур, независимо от генетического пола эмбриона. Процесс одновременной резорбции мюллеровых протоков (предшественников матки и маточных труб) происходит под действием антимюллерова гликопротеина, вырабатываемого клетками Сертоли. Ген, контролирующий образование этого гликопротеина, локализуется на аутосоме (Simpson, Golbus, 1992). Отсутствие тестостерона и антимюллерова гликопротеина, а также полная агенезия гонад ведут к развитию женского фенотипа.
Каковы этапы развития половой системы?
Образование половой системы тесно связано с развитием мочевой системы, поэтому рассмотрение процесса их развития правильнее осуществить одновременно как единой системы.
Почки человека приобретают свою окончательную анатомическую и функциональную форму не сразу, а после двух промежуточных стадий развития: предпочки (pronephros) и первичной почки (mesonephros), или вольфова тела. В результате этих двух превращений образуется окончательная или вторичная почка (metanephros). Все эти зачатки образуются последовательно из разных зон нефрогенных тяжей, располагающихся вдоль зачатка позвоночника. При этом предпочка существует короткое время, быстро подвергается обратному развитию и оставляет после себя только первичный мочевой остаток, или вольфов (мезонефральный) проток. Параллельно регрессу предпочки формируется вольфово тело, представляющее собой два продольных валика, располагающихся симметрично вдоль зачатка позвоночника. Окончательная почка образуется из каудального отдела нефрогенного тяжа, а мочеточник — из вольфова протока. По мере развития постоянной почки и мочеточника происходит регресс вольфовых тел и вольфовых ходов. Их остатки в виде тонких канальцев, выстланных эпителием, местами сохраняются, и из них могут образоваться кисты (параовариальные). Остаток краниального конца первичной почки (epoophoron) располагается в широкой связке между трубой и яичником; каудальный конец (paraophoron) находится также в широкой связке между трубой и маткой. Остатки вольфова (гартнерова) протока располагаются в боковых отделах шейки матки и влагалища и могут служить фоном для образования кисты — киста гартнерова хода, а остатки вольфовых тел — параовариальной кисты. Параллельно с развитием мочевой системы идет образование и половой системы.
Развитие гонад